The Project Gutenberg EBook of Die epiphytische Vegetation Amerikas by
A.F.W. Schimper



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Title: Die epiphytische Vegetation Amerikas

Author: A.F.W. Schimper

Release Date: December 2, 2007 [Ebook #23672]

Language: German

Character set encoding: US-ASCII


***START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS***





                         Botanische Mittheilungen

                              aus den Tropen

                              herausgegeben
                                   von

                         *Dr. A. F. W. Schimper,*

           a.O. Professor der Botanik an der Universitaet Bonn.

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                                 Heft 2.

                   Die epiphytische Vegetation Amerikas

                                   von

                           *A. F. W. Schimper*

        Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithographischen Tafeln.

                  -------------------------------------

                                  Jena,

                                  1888.






INHALTSUeBERSICHT.


                 *Verzeichniss der benutzten Litteratur.*

                              *Einleitung.*

Der Urwald im temperirten noerdlichen, im tropischen und im antarktischen
Amerika 6.

   *I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in
                                Amerika.*

_Verzeichniss der Gattungen:_

Lycopodiaceae, Filices, Liliaceae, Amaryllidaceae 11; Bromeliaceae,
Cyclanthaceae, Araceae 12; Zingiberaceae, Orchidaceae 13; Urticaceae,
Piperaceae, Clusiaceae, Bombaceae 16; Celastraceae, Aquifoliaceae,
Araliaceae, Cornaceae, Saxifragaceae, Cactaceae, Melastomaceae,
Onagraceae, Rosaceae 17; Ericaceae, Myrsinaceae, Loganiaceae,
Asclepiadaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae 18;
Gesneraceae, Bignoniaceae, Verbenaceae, Rubiaceae, Compositae 19.

_Gleichartigkeit der systematischen Zusammensetzung der epiphytischen
Genossenschaft in der oestlichen und der westlichen Hemisphaere_ 20.

_Die systematische Zusammensetzung durch die Structur der Samen und
Fruechte bedingt_ 20.

           *II. Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort.*

_I. Allgemeines._

Entstehung der Epiphytengenossenschaft; Ursachen und Wirkungen
epiphytischer Lebensweise 28.

Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 30.

Allgemeine Anpassungen der Vegetationsorgane 32.

Eintheilung der Epiphyten nach dem Modus der Ernaehrung in vier Gruppen 34.

_II. Erste Gruppe._

Nicht angepasste Epiphyten 35.

Grosse Austrocknungsfaehigkeit gewisser Epiphyten 35.

Wasseraufspeicherung bei den Epiphyten: alternde Blaetter als
Wasserspeicher bei den Peperomien und Gesneraceen 37; Knollen: Gesnera;
Rubiaceen, Vaccinieen, Melastomaceen, Utricularia. 38;
Wasseraufspeicherung in Intercellulargaengen: Philodendron cannifolium 41;
Wasseraufspeicherung bei den Orchideen 42.

Luftwurzeln der Orchideen und Araceen 46; Fehlen des Velamen bei
Stenoptera, Vorkommen desselben bei terrestrischen Epidendrum-Arten 47;
assimilirende Wurzeln 47.

Zusammenfassung 50.

_III. Zweite Gruppe._

Zufaelliges Eindringen gewisser Epiphyenluftwurzeln in den Boden 51.

Das Eindringen der Wurzeln in den Boden zur constanten Eigenschaft
geworden 52; Differenzirung in Naehr- und Haftwurzeln 52.

Carludovica 54; Araceen 55; Clusia rosea 56; Ficus 60.

_IV. Dritte Gruppe._

Erste Andeutung schwammartiger Wurzelgeflechte 61.

Complicirte Wurzelgeflechte mit Naehr- und Haftwurzeln 61.

Oncidium altissimum 63; Cyrtopodium 63; Anthurium Huegelii 63; Polypodium
Phyllitidis und Asplenium serratum 65.

Javanische Farne mit zweierlei Blaettern; Dischidia Rafflesiana 66.

_V. Vierte Gruppe._

Schwache Entwickelung des Wurzelsystems; Aufspeicherung von Humus und
Wasser in den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen 67.

Versuche ueber die Wasseraufnahme durch die Blaetter 67. -- Fehlen der
Wurzeln bei gewissen Tillandsia-Arten 68. -- Versuche ueber die Bedeutung
der Schildhaare 69. -- Structur der Schildhaare 71.

Einfluss der Wasseraufnahme durch die Blaetter auf die Structur der
Pflanze: terrestrische und epiphytische Bromeliaceen 73; Eintheilung in
rosettenbildende, rasenbildende und langstengelige epiphytische Formen 73;
Schutz der aeusseren Wasserreservoirs (Cisternen) rosettenbildender
Bromeliaceen: Catopsis, Ortgiesia. tillandsioides, Tillandsia flexuosa,
Tillandsia bulbosa 74; Unterschied von Spitze und Basis an den Blaettern
wasseraufspeichernder Rosetten 76; rasenbildende und langstengelige
epiphytische Bromeliaceen 73; Reduction der Wasserleitungsbahnen bei den
epiphytischen Bromeliaceen 79; die Bromeliaceen des botanischen Gartens zu
Luettich 80.

Erste Anfaenge der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blaetter:
Pitcairnia 80. Die Wasseraufnahme durch die Blaetter eine Ursache, nicht
eine Wirkung der epiphytischen Lebensweise 81. Infolge der epiphytischen
Lebensweise entstandene Anpassungen 82.

_VI. Schlussbetrachtungen._

Die vor der Annahme epiphytischer Lebensweise existirenden nuetzlichen
Eigenschaften durch natuerliche Zuechtung vervollkommnet 83.

Die Wurzeln der Epiphyten 85.

Die Blaetter der Epiphyten 86.

Vergleich der Orchideenluftwurzeln und Bromeliaceenblaetter 86. --
Tillandsia usneoides und Aeranthus 87.

Extreme Anpassungen durch alle Ueberguenge mit den einfachsten
verbunden 87.

  *III. Ueber die Vertheilung der epiphytischen Pflanzenarten innerhalb
                       ihrer Verbreitungsbezirke.*

_Einfluss von Licht und Feuchtigkeit:_ Urwald- und Savannenepiphyten 90;
Vorkommen der letzteren auf dem Gipfel der Urwaldbaeume 91. -- Etagenartige
Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds 91.

_Einfluss der Beschaffenheit der Rinde_ 92; die Bromeliaceen als erste
Ansiedler 92; ungenuegsame Epiphyten 94.

Epiphyten der Calebassenbaeume 95; der beschuppten Palmen 95; der
Baumfarne 97.

_Einfluss der Laubdichte_ 98.

_Beziehungen der epiphytischen Vegetation zu derjenigen anderer
Standorte_: Bodenvegetation des Urwalds 99; Aehnlichkeit der epiphytischen
Flora und der Felsenflora 100; Unterschiede derselben 100. --
Charakteristische Bestandtheile der Epiphytengenossenschaft 104.

   *IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten in Amerika.*

_Ursache der grossen Areale vieler epiphytischen Pflanzenarten_ 106.

_Charakter der epiphytischen Vegetation im tropisch-amerikanischen
Urwalde:_ seine Gleichmaessigkeit 107; Trinidad und benachbarter
suedamerikanischer Kuestenstreifen 110; Dominica 111; Blumenau 111.

_Epiphyten der Savannengebiete:_ Llanos Venezuelas 114; Catingas
Brasiliens 114; Umgebung von Pernambuco 115; Campos von Minas Geraes 115;
trockene Kuestenstriche Mexicos 115; Nord-Chile und Peru 116; St. Croix und
die Jungferninseln 116.

_Entstehung der epiphytischen Vegetation der Savannen aus derjenigen des
Urwalds:_ Beweise dafuer 117; Entwickelung xerophiler Epiphyten im Urwalde,
ihre Wanderungen 119.

_Die epiphytische Vegetation in Gebirgen:_ Ihre massenhafte Entwickelung
in der Wolkenregion 121; xerophiler Charakter der epiphytischen Flora
hoher Regionen 122; Verschwinden der Epiphyten unter der Baumgrenze 122.
-- Brasilianische Kuestengebirge 122; Anden Mexicos 123. -- Epiphytische
Vegetation des Himalaya: sie besteht in den tiefen Regionen aus
tropischen, in den oberen aus temperirten Pflanzenformen 124; klimatische
Verhaeltnisse 125. -- Nilgerries 126.

_Epiphyten der suedlichen Vereinigten Staaten:_ Zusammensetzung der
epiphytischen Flora 127; ihr tropischer Ursprung 129; Ursache des Fehlens
autochthoner Elemente 130; Rolle der Epiphyten in der nordamerikanischen
Vegetation 131.

_Epiphyten Argentiniens:_ Zusammensetzung der epiphytischen Flora 133; ihr
tropischer Ursprung 135; klimatische Analogie zwischen Argentinien und den
suedlichen Vereinigten Staaten 136; Rolle der Epiphyten in der
argentinischen Vegetation 137.

_Der indo-malayische Epiphytenherd_ 139; Wanderung seiner Bestandtheile
nach Japan 139; nach Australien 139.

_Die antarktischen Epiphytenherde:_ Zusammensetzung der Epiphytenflora des
antarktischen Waldgebiets 142; ihr autochthoner Charakter 143. --
Epiphyten Neu-Seelands 146. -- Ursachen der Armuth der epiphytischen
Vegetation im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland 146. -- Entstehung
autochthoner Epiphyten in hohen Breiten 146.

_Die klimatischen Bedingungen epiphytischer Vegetation_ 147.

_Schlussbetrachtungen:_ Zusammensetzung der Ergebnisse ueber die
Entwickelung und Wanderung der Epiphyten 151.

                                *Schluss.*

Bedeutung der Biologie fuer die Pflanzengeographie 155; Ursache der
physiognomischen Unterschiede der drei amerikanischen Waldgebiete 158.





VERZEICHNISS DER BENUTZTEN LITTERATUR.


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EINLEITUNG.


Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Waeldern,
theilweise von Savannen mit duennen Holzbestaenden, theilweise, aber in
geringem Grade, von Wuesten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehoeren
theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar
besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie.

Der nordamerikanische Wald traegt, namentlich im Osten, wesentlich die Zuege
des europaeischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub-
und Nadelholzbestaende, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im
Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen
Walde weit zahlreicher als im europaeischen; sie gehoeren aber zum groessten
Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von
unseren Waldbaeumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied
zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten
Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr
zuruecktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den suedlichen Staaten,
alle zu den Moosen und Flechten gehoeren.

Der tropische Urwald nimmt den groessten Theil des aequatorialen Amerika
ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, waehrend er sich
in Form eines schmalen Streifens laengs der Ostkueste bis zum 30 deg. s. B.
fortsetzt. Sein physiognomischer Charakter ist, abgesehen von
topographischen Unterschieden, die sich in aehnlicher Weise in den
verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr
gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus
verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und
dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische
Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthuemlichkeiten der Structur und
Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien
wiederholen und demnach als Anpassungen an die aeusseren Bedingungen
aufzufassen sind.

Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den
Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des
Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der
oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen,
namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem
Gipfel der Baeume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den
Baumstaemmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt,
prangt ueber dem Laubdache eine ueppige und artenreiche Vegetation, die sich
der Baeume als Stuetze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein
Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit
seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben
sich die Aeste uebereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald
von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen ueberwuchert oder gar von dem grauen
Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhuellt. Nicht selten erliegt der
Wirthbaum, wenn seine Blaetter durch die Huelle der Tillandsia usneoides
nicht durchzudringen vermoegen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne
Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwuergt werden. Er stirbt und
vermodert, faellt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser
seiner Gaste (Clusia, Feigenbaeume etc.) um seinen Stamm einen vielfach
durchgitterten, aber festen Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht haelt und
den Epiphyten die gleichen Vortheile gewaehrt, wie der Stamm selbst.

Den antarktischen Urwald, der sich an der Westkueste vom 36 deg. s. B. bis nach
Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er naehert sich in
seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem
tropischen Walde, traegt aber nicht viel weniger als der letztere das
Gepraege des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im
antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem
dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen.

Die Vegetation aller Waelder leidet unter der gegenseitigen Beschattung;
der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im
tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen
hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Waelder
hauptsaechlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird
sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschaeftigen haben.
Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in
welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der
Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgepraegt, wie bei den Epiphyten. Diese
erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthuemlichkeiten der
Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in
demselben einzufuehren, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen
seiner gegenwaertigen Physiognomie unserem Verstaendniss naeher zu bringen.
Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im suedlichen Theil des
nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu
den Gewaechsen, auf oder ueber welchen sie leben, saemmtlich tropische
Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und
dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufuellen.

Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten ruehrt von einer nur
zweiwoechentlichen Excursion nach Florida im Fruehjahr *1881*. Spaeter habe
ich sie in Westindien und Venezuela (*1881*, *1883*), zuletzt in Brasilien
(*1885*) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen
gewonnenen Ergebnisse wurden *1884* im Botanischen Centralblatt (Bau und
Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veroeffentlicht; ich hatte damals
wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf
Baumaesten Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum
einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen
wesentlich erweitert.

Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollstaendigkeit erreichen konnte,
so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstuetzung durch Fachgenossen
und Freunde zu verdanken. Ganz besonders moechte ich meinen Dank
aussprechen dem frueheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr.
D. BRANDIS, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige
Mittheilungen ueber das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in
Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an
sonst schwer zugaenglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfuegung
stellte; Frau Dr. BRANDIS hatte die Guete, mir das von ihr nach der Natur
gemalte schoene Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur
Verfuegung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstuetzung erhielt ich auch von
den Herren GAMBLE, Conservator of forests in Madras, der mir sehr
werthvolle Mittheilungen ueber die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr.
HIERONYMUS, der mich in liberalster Weise mit Buechern und Material
unterstuetzte, Prof. Dr. GRAVIS, Prof. OLIVER und Prof. Dr. WITTMACK. Auch
diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus.

                            ------------------





I. DIE SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER EPIPHYTENGENOSSENSCHAFT IN
AMERIKA.


1. Ein einigermassen vollstaendiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in
Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu
sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollstaendig. Um
jedoch ein ungefaehres Bild der systematischen Zusammensetzung der
Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen
zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in
der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss
unzweifelhaft nicht ganz vollstaendig ist, duerfte es seinen Zweck
erreichen, indem die Luecken wesentlich die Orchideen und andere Familien
mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von aeusserst
beschraenkter Ausdehnung treffen werden.

Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen
Epiphyten zu beschraenken, sondern die uebrigen Welttheile mit zu
beruecksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht fuer die Farne und
Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern;
ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemuehungen, jedenfalls weit weniger
vollstaendig geblieben als dasjenige der amerikanischen.

                             *Pteridophyta.*

                             *Lycopodiaceae.*

  Lycopodium. -- Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)
  Psilotum. -- Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)
  (Tmesipteris. -- Austral., Neu-Seeland.)

                                *Filices.*

  Ophioglossum. -- Florida, Westindien.
  Trichomanes. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
  Hymenophyllum. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
  Adiantum pumilum. -- W.-Ind.
  Taenitis. -- Trop. Am.
  Vittaria. -- Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.
  Antrophyum. -- Trop. Am.
  Pleurogramme. -- "  "
  Stenochlaena. -- "  "
  Rhipidopteris. -- "  "
  Acrostichum. -- "  "
  Polybotrya. -- "  "
  Anetium. -- "  "
  Asplenium. -- Trop. u. antarkt. Am.
  Aspidium (incl. Nephrolepis). -- Trop. Am.
  Polypodium. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.
  Grammitis. -- Trop. Am.
  Xiphopteris. -- "  "

                             *Monocotyleae.*

                               *Liliaceae.*

  Luzuriaga. -- Sued-Chile.
  (Astelia. -- Neu-Seeland)

                            *Amaryllidaceae.*

  Hippeastrum (u. a. Gatt.?). -- Brasil.

                           *Bromeliaceae.*(*1*)

  Nidularium. -- Trop. Am.
  Rhodostachys. -- Chile.
  Billbergia. -- Trop. Am.
  Aechmea. -- "  "
  Ortgiesia. -- "  "
  Pothuava. -- S.-Brasil.
  Lamprococcus. -- Trop. Am.
  Chevaliera. -- "  "
  Echinostachys. -- N.-Brasil.
  Macrochordium. -- Trop. Am.
  Canistrum. -- "  "
  Brocchinia. -- W.-Ind. (B. Plumieri.)
  Sodiroa. -- Columbien, Aequator.
  Caraguata. -- Columbien, W.-Ind.
  Guzmannia. -- Peru bis W.-Ind.
  Tillandsia. -- Trop. und subtrop. Am.
  Vriesea. -- "  "
  Catopsis. -- Trop. Am.

                             *Cyclanthaceae.*

  Carludovica. -- Trop. Am.

                                *Araceae.*

  Philodendron. -- Trop. Am.
  (? Anadendrum. -- Mal. Arch.)
  (? Rhaphidophora. -- Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)
  (Pothos. -- Trop. O.-As.)
  Anthurium. -- Trop. Am.

Die Zahl der Epiphyten fuehrenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit
groessere; es laesst sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darueber
entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf
Philodendron und Anthurium.

                             *Zingiberaceae.*

  Hedychium simile. -- Java.

                              *Orchidaceae.*

                            _I. Epidendreae._

  Pleurothallis. -- Trop. Am.
  Stelis. -- "  "
  Physosiphon. -- "  "
  Lepanthes. -- Anden.
  Restrepia. -- Trop. Am.
  Masdevellia. -- Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.
  Arpophyllum. -- Mexico u. C.-Am.
  Octomeria. -- Bras., Guiana, W.-Ind.
  Meiracyllium. -- Mex., C.-Am.
  Bulbophyllum. -- Trop. Am.
  Coelia. -- W.-Ind., Mex., C.-A.
  Bletia. -- Trop. Am.
  Elleanthus. -- Trop. Am.
  Lanium. -- Bras., Surinam.
  Amblostoma. -- Bras., Peru, Bol.
  Seraphyta. -- W.-Ind.
  Diothonea. -- And. Columb. u. Peru.
  Stenoglossum. -- Trop. And.
  Hormidium. -- Trop. Am.
  Hexisea. -- "  "
  Scaphyglossis. -- "  "
  Hexadesmia. -- "  "
  Octedesmia. -- W.-Ind.
  Alamania. -- Mexico.
  Pleuranthus. -- Trop.
  Diacrium. -- Gui., C.-Am., Mexico.
  Isochilus. -- Trop. Am.
  Ponera. -- Mex., C.-Am., O.-Bras.
  Pinelia. -- Brasilien.
  Hartwegia. -- Mex., C.-Am.
  Epidendrum. -- Trop. u. subtrop. Am.
  Broughtonia. -- W.-Ind.
  Cattleya. -- Trop. Am.
  Laeliopsis. -- W.-Ind.
  Tetramicra. -- Trop. Am.
  Brassavola. -- "  "
  Laelia. -- "  "
  Schomburgkia. -- "  "
  Sophronitis. -- Brasilien.

                              _II. Vandeae._

  Galeandra. -- Trop. Am.
  Polystachya. -- "  "
  Cyrtopodium. -- "  "
  Zygopetalum. -- "  "
  Grobya. -- Brasil.
  Cheiradenia. -- Guiana.
  Aganisia. -- Trop. Am.
  Acacallis. -- Brasilien.
  Eriopsis. -- Noerdl. S.-Am.
  Lycomormium. -- Columb., C.-Am.
  Batemannia. -- Guiana.
  Bifrenaria. --- Brasil., Col., Guiana.
  Xylobium. -- Trop. Am.
  Lacaena. -- C.-Am.
  Lycaste. -- Peru bis Mex. und W.-Ind.
  Anguloa. -- And. Peru, Columb.
  Chondrorhyncha. -- Columbien.
  Gongora. -- Trop. Am.
  Coryanthes. -- Trop. S.-Am.
  Stanhopea. -- Trop. Am.
  Houlletia. -- Bras., Columb.
  Peristeria. -- Anden Columb.
  Acineta. -- Col. bis Mex.
  Catasetum. -- Trop. Am.
  Mormodes. -- Columb. bis Mexico.
  Cycnoches. -- Guiana bis Mexico.
  Chrysocycnis. -- N.-Granada
  Polycycnis. -- Guiana, C.-Am.
  Stenia. -- Guiana, Columbien.
  Schlimmia. -- And. Columbien.
  Clowesia. -- Brasil.
  Mormolyce. -- Mexico.
  Scuticaria. -- Brasil., Guiana.
  Maxillaria. -- Trop. Am.
  Camaridium. -- Gui., Col., Peru.
  Dichaea. -- Trop. Am.
  Ornithidium. -- Trop. Am.
  Cryptocentrum. -- Ecuador.
  Diadenia. -- Para, Peru.
  Comparettia. -- Trop. And.
  Scelochilus. -- "  "
  Trichocentrum. -- Bras., C.-Am.
  Rodriguezia. -- "  "
  Trichopilia. -- Trop. Am.
  Aspasia. -- Bras., C.-Am.
  Cochlioda. -- And. S.-Am.
  Dignathe. -- Mexico.
  Saundersia. -- Brasil.
  Brachtia. -- Columbien.
  Odontoglossum. -- Trop. And.
  Oncidium. -- Trop. Am.
  Miltonia. -- Peru, Bras.
  Brassia. -- Trop. Am.
  Solenidium. -- And. Col.
  Leiochilus. -- C.-Am., Mexico, W.-Ind.
  Erycina. -- Mexico.
  Gomeza. -- Brasil.
  Abola. -- And. Columbien.
  Neodryas. -- Bol., Peru.
  Ada. -- Amnd. Columbien.
  Sutrina. -- Peru.
  Trigonidium. -- Bras., C.-Am.
  Ornithidium. -- Trop. Am.
  Jonopsis. --  "  "
  Cryptarrhena. -- C.-Am., Guiana.
  Ornithocephalus. -- Trop. Am.
  Zygostates. -- Brasil.
  Phymatidium. -- Brasil.
  Chytroglossa. -- Brasil.
  Hofmeisterella. -- And. Ecuador.
  Lockhartia. -- Trop. Am.
  Pachyphyllum. -- And. S.-Am.
  Dendrophylax. -- W..Ind.
  Campylocentron. -- Trop. Am.
  Cirrhaea. -- Trop. Am.
  Telipogon. -- And. Columb., Peru.
  Trichoceros. -- Columb., Peru.

                            _III. Neottieae._

  ? Vanilla. -- Trop. Am.
  Stenoptera. -- Bras., W.-Ind.

                           _IV. Cypripedieae._

  Cypripedium. -- Brasil. (Ob anderswo epiph.?)



                              *Dicotyleae.*

                              *Urticaceae.*

  Ficus. -- Trop. Am. (Ubiq. Trop.)
  Coussapoa. -- Trop. S-Am.
  (Procris. -- Trop. As., Afr., Polynes.)

                              *Piperaceae.*

  Peperomia. -- Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)
  Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.

                              *Clusiaceae.*

  Clusia. -- Trop. Am., Florida.
  Renggeria. -- Trop. Am.
  Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia,
              Pilosperma, Havetiopsis etc.

                               *Bombaceae.*

  Ceiba Rivieri. -- Sued-Brasil.

                             *Celastraceae.*

  (Evonymus echinatus. -- Himalaya.)

                             *Aquifoliaceae.*

  (Ilex spicata. -- Himalaya.)

                              *Araliaceae.*

  Sciadophyllum. -- Trop. Am.
  (Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)

                               *Cornaceae.*

  ? Griselinia. -- Sued-Chile.

                             *Saxifragaceae.*

  (Ribes glaciale. -- Himalaya.)

                               *Cactaceae.*

  Phyllocactus. -- Trop. Am.
  Epiphyllum. -- Brasilien.
  Rhipsalis. -- Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)
  Cereus. -- Trop. u. subtrop. Am.

                             *Melastomaceae.*

  Adelobotrys. -- Brasil.
  (Kendrickia. -- Ceylon.)
  (Dicellandra. -- Fernando Po.)
  (Pogonanthera. -- Ind. Arch.)
  (Medinilla. -- Ubiq. Trop., Ost-Hem.)
  (Pachycentria. -- Mal. Arch.)
  Clidemia. -- Brasil.
  Pleiochiton. -- "
  Blakea. -- W.-Ind.
  ? Topobea. -- Peru, Guiana, Mex. etc.

                              *Onagraceae.*

  Fuchsia minimiflora. -- S.-Mexico.

                               *Rosaceae.*

  (Pyrus rhamnoides. -- O.-Himalaya.)

                               *Ericaceae.*

                              _Vaccinieae._

  Psammisia. -- Anden, Venez., Guiana.
  Findlaya. -- Trinidad.
  Ceratostemma. -- And. S.-Am.
  (Agapetes. -- O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)
  (Pentapterygium. -- Himalaya.)
  (Rijiolepis. -- Borneo.)
  (Vaccinium sect. Epigynium. -- Gebirge Trop. O.-As.)
  (Corallobotrys. -- Himalaya.)
  Sphyrospermum. -- Trop. And., Guiana.
  Sophoclesia. -- And. S.-Am., Guiana, Trinidad.

                               _Rhodoreae._

  Gaultheria. -- Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)
  (Diplycosia. -- Malacca, Ind. Arch.)
  (Rhododendron. -- O.-Ind., Mal. Arch.)

                              *Myrsinaceae.*

  Grammadenia parasitica. -- West-Indien.
  (Embelia. -- Dekkan.)
  Cybianthus costaricanus. -- Costa-Rica.

                              *Loganiaceae.*

  (Fagraea. -- O.-Ind., Trop. Austr. etc.)

                            *Asclepiadaceae.*

  (Collyris. -- Mal. Arch.)
  (Hoya. -- Trop. O.-As. u. Austr.)
  (Dischidia. -- O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)

                              *Solanaceae.*

  Markea. -- Trop. Am.
  Juanulloa. -- Peru, Columb., C.-Am.
  Dyssochroma. -- Brasil.
  Solandra. -- W.-Ind. (Ob anderwaerts epiph.?)
  (Solanum. -- O.-Ind. nach Grisebach.)

                            *Scrophulariaceae*

  (Wightia gigantea. -- Himal. or.)

                           *Lentibulariaceae.*

  Utricularia. -- Trop. Am.

                              *Gesneraceae.*

  Gesnera. -- Brasilien.
  Episcia. -- "
  Drymonia. -- Trop. Am.
  Alloplectus. -- "  "
  Columnea. -- "  "
  Nematanthus. -- Brasilien.
  Hypocyrta. -- Brasil., Costa-Rica.
  Codonanthe. -- Brasil., Guiana.
  Asteranthera. -- S.-Chile.
  (Fieldia. -- Austral. extratrop.)
  Mitraria. -- Sued-Chile.
  Sarmienta. -- "
  (Aeschynanthus. -- Trop. O.-As.)
  (Dichrotrichium. -- Khasyan, Mal. Arch.)
  (Agalmyla. -- Java.)
  (Lysionotus. -- Himalaya, China.)

                             *Bignoniaceae.*

  Schlegelia. -- Trop. Am.

                              *Verbenaceae.*

  (Premna. -- O.-Ind.)

                               *Rubiaceae.*

  (Hymenopogon. -- O.-Ind.)
  Hillia. -- Trop. Am.
  Ravnia. -- Costa-Rica.
  Cosmibuena. -- Trop. Am.
  Schradera. -- "  "
  (Acranthera tomentosa. -- Bengal.)
  (Leucocodon. -- Ceylon.)
  Xerococcus. -- Costa-Rica.
  Ophryococcus. -- "
  (Randia. -- O.-Ind.)
  (Proscephalium. -- O.-Ind., Java.)
  Psychotria. -- (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)
  (Hydnophytum. -- Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)
  (Myrmecodia. -- Mal. Arch., Trop. Austr.)

                              *Compositae.*

  Senecio parasiticus. -- Mexico.

 Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses koennen wir den
Satz aufstellen, dass _die Zahl der in der Epiphytengenossenschaft
vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im
Verhaeltniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer
Arten fuehren_, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen
und Vacciniaceen. Mehrere der groessten Familien des tropischen Amerika
entbehren epiphytischer Arten gaenzlich, so die Graeser, Palmen,
Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc.

Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist die _grosse
systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten
und der neuen Welt_, abgesehen natuerlich von solchen Familien, die auf die
letztere ganz beschraenkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen).

2. Manche scharf ausgepraegte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen
der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten
sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls
hauptsaechlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die
Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die
Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden. _Waehrend uns
aber in diesen Faellen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des
gaenzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, koennen wir die
systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise
wenigstens, auf ihre Factoren zurueckfuehren._

_Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft
gehoeren koenne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumaesten geeignet
seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen __ gilt; ausserdem
muessen sie an dem Substrat haengen bleiben und auf demselben die zur
Keimung noethige Wassermenge finden,_ -- zwei Bedingungen, die die Zahl der
tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern.

_Die Samen epiphytischer Gewaechse lassen sich in drei biologische
Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwaehnten Hauptbedingnngen
vollkommen entsprechen._

Die _erste Categorie_ umfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen
Huelle umgeben sind und daher von Voegeln, Affen und sonstigen
baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls
sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen genuegenden Kitt und sind
gleichzeitig gegen das Austrocknen geschuetzt. Derartige Samen sind unter
den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den
epiphytischen _Araceen_, _Liliaceen_ (Astelia, Luzuriaga.),
_Cyclanthaceen_, _Bromeliaceen_ e. p., _Zingiberaceen_ (Arillus bei
Hedychium), _Melastomaceen_ e. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera,
Pachycentria, Blakea etc.), _Gesneraceen_ e. p. (Episcia, Columnea,
Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria,
Sarmienta), _Bignoniaceen_ (Schlegelia), _Vaccinieen_, _Onagraceen_
(Fuchsia), _Aquifoliaceen_, _Cornaceen_, _Myrsineen_, _Cactaceen_,
_Clusiaceen_, _Araliaceen_, _Solanaceen_, _Verbenaceen_ (Premna),
_Rubiaceen_ e. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum,
Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia),
_Rosaceen_ (Pyrus sect. Sorbus), _Saxifragaceen_ (Ribes), _Celastraceen_
(Evonymus mit Arillus), _Urticaceen_, _Piperaceen_, _Marcgraviaceen_,
_Loganiaceen_, _Begoniaceen_ (afrikan. Arten).

Der _zweiten Categorie_ rechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so
ueberaus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen
werden, und so klein, dass sie in die Risse der Rinde und in die
Moospolster dringen; sie beduerfen daher keiner besonderen Flug- und
Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung noethige geringe
Feuchtigkeitsmenge (_Farne_, _Orchideen_).

Die _dritte Categorie_ umfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls
sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und groesser sind als in der
zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Waehrend bei
Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, laesst
sich derjenige der epiphytischen Gewaechse auf zwei Typen zurueckfuehren;
derselbe besteht naemlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren,
oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen
spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Fluegel. Den ersteren Fall finden wir
bei manchen _Gesneraceen_ (Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium,
Agalmyla, Lysionotus), _Rubiaceen_ (Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), den
_Asclepiadaceen_ (Taf. 6, Fig. 5. u. 6), _Bombaceen_, _Compositen_
(Senecio parasiticus) und namentlich bei den _Tillandsieen_ (Taf. 6,
Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissen
_Rubiaceen_ (Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), den
_Rhododendreen_ (Taf. 6, Fig. 4) und der _Scrophulariacee_ Wightia.

Die Samen dieser Categorie sind, wie erwaehnt, alle sehr leicht, ohne
jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu
besitzen. So betraegt das Gewicht eines Samens von Rhododendron
verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines
solchen von Dendrobium aber nur 0,00000565(2), und die Gewichte der Samen
des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen
anderer Arten dieser Categorie uebertroffen.

Eine andere Eigenthuemlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmaelert
sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien
gelangen.

Man wuerde kaum glauben, dass die auf Taf. 6 dargestellten Samen, Pflanzen
zu den verschiedensten Familien gehoeren, und doch koennte die
Zusammenstellung weit vollstaendiger sein, ohne ihren gleichartigen
Charakter zu stoeren.

Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes
erfahren koennen (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina,
Utricularia).

Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in
fleischigen Fruechten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen,
wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben
muessen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumaesten sich weiter
entwickeln zu koennen.

_In den eben erwaehnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewaechse
haben wir_, in der grossen Mehrzahl der Faelle wenigstens, _nicht eine
Anpassung an atmosphaerische Lebensweise, sondern vielmehr eine
praeexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermoeglicht wurde,
zu erblicken_; wir finden in der That ganz aehnliche Samen, bezw. Fruechte,
wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus
klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische
Lebensweise gebunden geblieben sind.

Nachdem das Vorhergehende schon laengst geschrieben war, habe ich eine
praegnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes
kennen gelernt. Die oeffentlichen Promenaden in und bei Algier sind
vielfach mit Dattelbaeumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige
Zeit unter der gruenen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so
reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernaehren, welche
ebenso ueppig wie auf dem Boden gedeihen. _Diese Pflanzen sind saemmtlich
solche, deren Samen durch aufsteigende Luftstroeme leicht in die Hoehe
gelangen koennen_, -- vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der
Stadt umsonst auf dem Boden suchen wuerde, waehrend er auf der Place de la
Republique und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in
ueppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme waechst; daneben zeigen sich
zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwaehnten Pflanzen
habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren,
Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren
Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber
so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in
Algier so haeufig maechtige Staubsaeulen aufwirbelnde Wind sie in die Hoehe
treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d'essai bei Algier, sieht man
Dattelstaemme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, -- in diesem
Falle findet man an der Basis der unteren Blattueberreste die
verschiedenartigsten Gewaechse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, hoeher
zu gelangen.

Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus spaeter zu besprechenden
klimatischen Gruenden, gaenzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht
dem Dattelbaum jeder Epiphyt gaenzlich ab. Da der Baum an der Kueste nur
angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die
Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, waehrend in tropischen Laendern,
wie wir spaeter sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen
schuppigen Palmenstaemmen vorkommen. So gewaehren uns die Dattelbaeume von
Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer
epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus
beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau
des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war.

Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der
Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und
Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren
und nur selten mit fleischigen Huellen versehen sind, dasjenige der
Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten Gesneraceen, die in so
hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten
Fruechten bzw. Samen ausgeruestet sind; wir verstehen, warum unter den
Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise
annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im
Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen,
Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so maechtiges Contingent
geliefert haben; bei denselben haben die Fruechte oder Samen stets, auch wo
die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen
Lebensweise noethigen Eigenschaften.

Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Fruechten
zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschraenkt, wo die
genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen,
ohne dass dabei von einer _Anpassung_ an die letztere die Rede sein koenne;
so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen,
Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen
in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die
theilweise doch so genuegsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts
ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgaengen
noethig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus aehnlichen Gruenden
sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im
Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein.

Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau fuer
epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn ueberhaupt, nur sehr
schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die
Bignoniaceen meist Kapselfruechte mit breitgefluegelten Samen, die Gattung
Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die
Loganiaceen besitzen sehr haeufig fleischige Fruechte; dieselben sind aber
stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten
haeufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene
Fruechte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die
epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits
besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der
Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl
mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese
Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben.

Der Bau der Fruechte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster
Reihe fuer die Moeglichkeit, epiphytische Lebensweise zu fuehren,
entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen
bestimmt, _somit den systematischen Charakter der epiphytischen
Genossenschaft hauptsaechlich bedingt hat_. Wir koennen damit jedoch nicht
alle Eigenthuemlichkeiten der letzteren erklaeren; es faellt uns auf, dass
gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den noethigen
Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten
enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufaellig, fuehren wuerden,
so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine
epiphytische Art enthalten.

Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Fruechte und Samen die
systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
haben, koennen, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem
Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation fuer die Befaehigung
einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung
ist. Waehrend wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf
Fruechte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und
Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der
Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in
ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem
naechsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel
des Naeheren discutirt werden. Es ist mir uebrigens nicht wahrscheinlich,
dass die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch
die Eigenschaften der vegetativen Organe _wesentlich_ beeinflusst worden
sei.

Eine groessere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu
schenken, dass, wie nachher des Naeheren gezeigt werden soll, saemmtliche
Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des
dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses duerfte das Fehlen oder starke
Zuruecktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher
Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklaeren, so der
Graeser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch
hauptsaechlich Bewohner der Savannen und offener Standorte ueberhaupt sind.

So wuenschenswerth es erscheint, saemmtliche Factoren, welche die
systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
haben, kennen zu lernen, so koennen wir doch mit Sicherheit behaupten, dass
dieselbe in ihren hauptsaechlichen Zuegen durch die Eigenschaften der
Fruechte und Samen bedingt worden ist.





II.
DIE ANPASSUNGEN DER EPIPHYTEN AN DEN STANDORT.




I. Allgemeines.


1. Wie ueberhaupt jede an eine bestimmte Lebensweise gebundene
Pflanzengenossenschaft, besitzt auch diejenige der Epiphyten eine von
ihrer systematischen Zusammensetzung unabhaengige Physiognomie, in welcher
ihre Existenzbedingungen zum Ausdrucke kommen. Die charakteristischen Zuege
derselben sind jedoch nicht saemmtlich als Anpassungen an den Standort
aufzufassen; manche Eigenthuemlichkeit der Epiphytengenossenschaft ist
nicht im Kampfe gegen die unguenstigen Existenzbedingungen auf Baumrinde
oder gegen die trotzdem zahlreichen Mitbewerber um dieselbe entstanden,
sondern verdankt ihren Ursprung dem Umstande, dass der Uebergang aus der
terrestrischen zur epiphytischen Lebensweise nur bei Anwesenheit
bestimmter Eigenschaften moeglich war. Sollte unser Klima wesentlich
feuchter werden, so wuerden, wie aus dem letzten Kapitel dieser Arbeit
hervorgeht, eine Anzahl Buerger unserer Flora, die bisher streng
terrestrisch waren, sich der Lebensweise auf Baeumen anbequemen, oder,
wenigstens zunaechst, ihre Organisation zu aendern und ohne aufhoeren zu
muessen, auch auf dem Boden zu wachsen (z. B. Polypod. vulgare, Hedera).
Die in dieser Weise entstandene epiphytische Vegetation wuerde keineswegs
aus beliebig zusammengewuerfelten Elementen bestehen, sondern, wenn auch in
sehr wenig ausgepraegtem Grade, bereits gewisse der charakteristischen Zuege
der Physiognomie der typischen Epiphytengenossenschaft besitzen.

Ich zweifle nicht, dass in den Tropen eine Anzahl Gewaechse, die sowohl auf
Baeumen, wie auf dem Boden wachsen, der epiphytischen Lebensweise
ebensowenig _angepasst_ seien, als unsere in Folge der klimatischen
Verhaeltnisse nur terrestrisch lebenden Pflanzen, und dennoch besitzen
diese mehr zufaelligen Glieder der Genossenschaft meist einigermaassen die
epiphytische "Tracht". _Aus derartigen Elementen, die, auf dem Boden
wachsend, zufaellig und zu ganz anderen Zwecken die zur Lebensweise auf
Baeumen unbedingt nothwendigen Eigenschaften besassen, ist, dank den
klimatischen Bedingungen, die epiphytische Vegetation des tropischen
Amerika hervorgegangen; indem vielen dieser Pflanzen spaeter nur ihre
Faehigkeit, epiphytisch zu leben, das Bestehen im Kampfe ums Dasein
sicherte, entwickelten sich, durch fernere Ausbildung der bereits
vorhandenen guenstigen Eigenschaften, im geringeren Maasse auch durch das
Auftreten ganz neuer, die einseitigen Anpassungen, die der Genossenschaft
der Epiphyten ihre scharf ausgepraegte Physiognomie verleihen._

Wir finden begreiflicherweise jetzt noch unter den Epiphyten alle
moeglichen Stufen zwischen gar nicht und im hoechsten Grade an Lebensweise
auf Baeumen angepassten Arten, und die Entscheidung, ob eine bestimmte,
guenstige Eigenschaft als Anpassung aufgetreten oder vielmehr die Ursache
des Uebergangs zum Epiphytismus gewesen, ist in manchen Faellen schwer oder
unmoeglich. Wir werden jedoch fuer die wichtigsten Typen versuchen, die
Grenze zwischen dem urspruenglich vorhandenen und dem nachtraeglich
entstandenen ungefaehr zu ziehen.

Es muss aber gleich betont werden, dass aehnlich, wie die Baumrinde, auch
die Oberflaeche von Felsen, wie sie bei uns nur Flechten und Moose traegt,
im tropischen Urwald mit phanerogamischen und farnartigen Gewaechsen
bedeckt ist, die, den sehr aehnlichen Existenzbedingungen entsprechend, zum
grossen Theile mit denjenigen, die auf den Baeumen wachsen, identisch sind.
Man kann in sehr vielen Faellen eine zur epiphytischen Lebensweise
geeignete Vorrichtung ebensogut als Anpassung an Lebensweise an Felswaenden
auffassen. Dass man jedoch die Genossenschaft der Felspflanzen und
diejenige der Epiphyten nicht vereinigen darf, werde ich im naechsten
Kapitel zeigen. In diesem werde ich vielfach, der Kuerze halber, von
Anpassungen an epiphytische Lebensweise sprechen, auch wo dieselben
ebensogut fuer diejenige an der Oberflaeche von Felsen entstanden sein
koennten. Thatsaechlich werden beide Standorte viele Pflanzen gleichzeitig,
in gleichem Sinne, beeinflusst haben; dass der Einfluss der epiphytischen
Lebensweise jedoch hoechst wahrscheinlich bei weitem der groessere gewesen,
wird spaeter gezeigt werden.

2. Zu den Eigenthuemlichkeiten der Epiphytengenossenschaft, die nicht zu
den Anpassungen an atmosphaerische Lebensweise zu rechnen sind, gehoeren die
vorhin besprochenen Eigenschaften ihrer Fruechte und Samen, die zwar,
einzeln betrachtet, denjenigen einzelner terrestrischer Gewaechse ganz
analog sind, in ihrer Gesammtheit aber einen sehr charakteristischen Zug
darstellen, an welchem, wenn auch nicht als Anpassung, die Eigenschaften
des Standorts in deutlicher Weise zum Ausdruck kommen. Ueberhaupt scheinen
die im Dienste der geschlechtlichen Reproduction stehenden Organe und
Vorgaenge durch epiphytische Lebensweise nicht beeinflusst worden zu sein,
vielleicht mit Ausnahme der Keimung, die in dieser Hinsicht einer
besonderen Untersuchung werth waere.

Kaum anders, als mit der geschlechtlichen, verhaelt es sich mit der
vegetativen Reproduction, die bei den Epiphyten im Ganzen eine weit
groessere Rolle spielt, als bei Bodenpflanzen, was wohl mit der groesseren
Unsicherheit der Vermehrung durch Samen und Sporen zusammenhaengt. Ausser
der auch sonst verbreiteten Vermehrung durch Stolonenbildung(3), oder
dadurch, dass die Nebenaeste eines Sprosssystems durch Absterben des
Hauptsprosses selbstaendig werden(4), gibt es doch wenigstens einen Fall
vegetativer Reproduction, der nur bei epiphytischer Lebensweise moeglich
ist. Die von Baumaesten herunterhaengenden langen Schweife der Tillandsia
usneoides (Taf. 2) werden naemlich durch starken Wind oft derart zerfetzt,
dass ihre Fragmente den Boden bedecken, wo sie zu Grunde gehen; theilweise
jedoch fallen die abgerissenen Zweige auf andere Baumaeste, wo sie sich
ungestoert weiter entwickeln. Bei der Leichtigkeit der kleineren Zweige
dieser Pflanze, dem Widerstand, den ihre zahlreichen fluegelartigen Haare
der Luft bieten, werden sie gewiss manchmal in dieser Weise auf grosse
Entfernungen getragen. Letzteres geschieht jedoch in weit hoeherem Grade
durch Vermittelung von Voegeln, die die Tillandsiasprosse als
Nestbaumaterial in ausgedehnter Weise verwenden, ohne dass die Pflanze in
ihrer Fortentwickelung gestoert werde. Solche lebende Vogelnester habe ich
massenhaft in Venezuela gesehen, wo sie, in Form langhalsiger Flaschen von
dem Arendajo genannten Spottvogel hergestellt, oft in Colonien von hundert
und mehr von hohen Baumaesten herabhaengen. Ganz aehnlich verhalten sich die
Voegel und die Tillandsia in Argentinien (HIERONYMUS 4) und, wie mir Herr
AUG. MUeLLER mittheilte, in Sta. Catharina. Im Laufe der Zeit verwandelt
sich manches dieser Vogelnester in einen Tillandsiaschweif, der sich von
anderen in nichts unterscheidet. Wie ergiebig die vegetative Vermehrung
der Tillandsia usneoides sein muss, geht daraus hervor, dass diese
Pflanze, obwohl der gewoehnlichste und verbreitetste der phanerogamischen
Epiphyten Amerikas, nur selten blueht und nur wenige Samen in ihren
Fruechten entwickelt. Ich habe auf meinen Reisen zwischen Virginien und
Sued-Brasilien beinahe auf jeder Excursion Tillandsia usneoides, haeufig
wahre atmosphaerische Wiesen bildend, gesehen, aber nie ein bluehendes
Exemplar, nur zwei oder drei Exemplare mit Fruechten und eine einzige
Keimpflanze (bei Caripe in Venezuela) gefunden, waehrend die uebrigen
Tillandsien sich, im Gegensatz zu vielen anderen Epiphyten, sehr ausgiebig
durch Samen vermehren, derart, dass beinahe ein jeder Baum, der eine
Tillandsia- oder Vriesea-Art traegt, junge Pflanzen derselben in allen
Entwickelungsstadien aufweist.

Einen eigenartigen Fall vegetativer Verbreitung stellt auch, nach EGGERS,
Oncidium Lemonianum. "Never giving fruit, but propagating itself by
producing young plants from buds in the axils of the sterile bracts below
the flowers, which remain in connection with the parent plant, and thus
often forming long colonies of plants from one tree to the other" (EGGERS,
p. 114).

Es erscheint mir nicht unmoeglich, dass eine solche vegetative Vermehrung
von Baum zu Baum bei den Utricularien, die ich nie mit Samen gefunden,
vielleicht auch bei Peperomia, eintrete.

Weit groesser und allgemeiner ist der Einfluss der epiphytischen Lebensweise
auf die Organe der Ernaehrung und Befestigung gewesen. Die Armuth des
Standorts an waesserigen Naehrstoffen ist es vorwiegend, die in der
Physiognomie der Epiphytengenossenschaft zum Ausdruck kommt; in den
verschiedensten Anpassungen scheinen die Mittel, dem Wassermangel zu
entgehen, erschoepft worden zu sein. Theilweise sind die diesbezueglichen
Vorrichtungen sehr primitiv und unvollkommen, theilweise jedoch derart,
dass eine auf dem Gipfel eines Baumes an trockener Rinde befestigte
Pflanze ueber ein reiches, ueppige Entwickelung gestattendes Naehrsubstrat
verfuegt.

Der Schutz des aufgenommenen Wassers gegen Verlust durch Transpiration
spricht sich ebenfalls in der Organisation der grossen Mehrzahl der
epiphytischen Gewaechse aus.

Endlich haben auch die namentlich fuer groessere Pflanzen schwierigen
Verhaeltnisse der Befestigung am Substrat ihren deutlichen Einfluss auf die
Ausbildung der Epiphytengenossenschaft ausgeuebt.

Die physiognomischen Eigenthuemlichkeiten in den vegetativen Organen
epiphytischer Gewaechse lassen sie saemmtlich auf die eben erwaehnten
Eigenthuemlichkeiten des Standorts, theilweise als Ursachen, theilweise als
Wirkungen der epiphytischen Lebensweise auffassen. Es ist uns leicht
begreiflich, warum die meisten Epiphyten im Verhaeltniss zu ihrer Hoehe eine
sn maechtige flaechenartige Ausbreitung besitzen, sei es, dass ihre Sprosse
auf der Rinde kriechen, wie bei vielen Farnen, Orchideen, Araceen, den
meisten Peperomien, Gesneraceen, Utricularien etc., oder, dass sie im
Verhaeltniss zu ihrer Groesse eine enorme Menge in Spalten und Loecher
dringender Wurzeln entwickeln; wir begreifen ebenfalls, warum sie bei
aufrechter (Clusia) oder (Orchideen z. B. Dichaea, Hexisea, Cactaceen,
manche Gesneraceen, Psychotria parasitica) haengender Lebensweise haeufig
ueberall da Wurzeln treiben, wo sie mit einem Aste in Beruehrung kommen. Wir
erkennen darin das Betreben, einerseits die Naehrquellen des Substrate
moeglichst auszunutzen, andererseits sich an demselben moeglichst
festzuhalten; der letztere Gesichtspunkt ist, wie wir spaeter sehen werden,
in manchen Faellen (Araceen e. p., Cactaceen e. p., Clusia etc.) allein in
Betracht zu ziehen, wahrend dem Beduerfnisse der Ernaehrung in anderen die
groessere Wichtigkeit beizumessen sein duerfte (kleine Farne, Peperomien
etc.).

Wir begeifen ferner, warum die Epiphyten so haeufig fleischige oder
lederige Blaetter oder sonstige, spaeter zu besprechende Schutzmittel gegen
Transpiration besitzen. Letztere sind in der Epiphytengenossenschaft in
groesster Mannigfaltigkeit vorhanden. Eines der bei Bodenpflanzen
haeufigsten dieser Schutzmittel, die Reduction der transpirirenden
Oberflaeche, ist jedoch meist schwach entwickelt; so faellt es namentlich
auf, dass die sonst an trockenen Standorten moeglichst gedrungenen, haeufig
kugeligen Sprosse der Cactaceen in der Epiphytengenossenschaft
Blattgestalt annehmen (Phyllocactus, Epiphyllum , Rhipsalis e. p.) oder
doch durch reichliche Verzweigung, bei geringer Dicke der Aeste, eine
Vergroesserung ihrer transpirirenden Oberflaeche zu erstreben scheinen
(Rhips. Cassytha u. a. A.). Dieses ist darauf zurueckzufuehren, dass neben
dem Schutz gegen Transpiration die Beduerfnisse der Assimilation als
formbildende Factoren in Betracht kommen und bei den meist nur diffuses
Licht erhaltenden Epiphyten einer Verminderung der Oberflaeche
entgegenwirken.

Die Anpassungen an epiphytische Lebensweise sind, obwohl sie alle auf die
gleichen Ursachen zurueckzufuehren sind und Aehnliches erreichen, nicht
ueberall gleichartig. Man muss vielmehr, welchen Gesichtspunkt man auch in
den Vordergrund stellt, mehrere Gruppen unterscheiden, die, obwohl zum
groessten Theil keineswegs aus systematisch verwandten Arten bestehend,
doch sehr aehnliche Merkmale zusammenfassen wuerden. Von den Einfluessen, die
sich der Physiognomie der Genossenschaft aufgepraegt haben, ist der Modus
der Wasseraufnahme derjenige, der in der Lebensweise, in der Gestalt der
Pflanze am auffallendsten und charakteristischsten zum Ausdrucke kommt,
sodass nach demselben aufgestellte Categorien oder Gruppen am meisten
habituell aehnliche Pflanzen vereinigen; wir haben uns daher fuer dieses
Eintheilungsprinzip entschlossen.

Ein epiphytisch auf einer anderen Pflanze gekeimtes Gewaechs kann auf vier
verschiedene Wege in den Besitz der waesserigen Naehrstoffe gelangen,
naemlich 1) entweder indem es sich begnuegt, die an der Oberflaeche der
Wirthpflanze befindlichen auszunutzen, oder 2) indem es Wurzeln bis in den
Boden treibt, oder 3) indem es sich durch Aufsammeln abfallender
Pflanzentheile, Thierexcremente und atmosphaerischen Wassers ein
Nahrsubstrat bildet, oder 4) indem es Saugorgane in die Gewebe der
Wirthpflanze treibt. Die Pflanzen der vierten Categorie, die aechten
Parasiten, sind, obwohl man sie der epiphytischen Genossenschaft
vielleicht zurechnen koennte, in dieser Arbeit nicht beruecksichtigt. Den
drei anderen Naehrsubstraten koennte man eine Eintheilung in drei
Epiphytengruppen entgegenstellen; es erscheint mir jedoch rathsam,
diejenigen, die sich ein Naehrsubstrat aufsammeln, in solche, die dasselbe
durch ihre Wurzeln, und solche, die es durch ihre Blaetter ausnutzen,
einzutheilen, also zwei Gruppen zu unterscheiden.




II. Erste Gruppe.


1. Manche, wenn auch relativ wenige Vertreter der ersten Gruppe weichen in
ihrer Structur von den Pflanzen, die auf dem Boden am Fusse der Baeume
wachsen, nicht wesentlich ab. So verhalten sich viele Farne, namentlich
Hymenophyllaceen, Lycopodium-Arten, gewisse Anthurium-Arten, die zarten
Orchideen der Gattung Stenoptera, saemmtlich Bewohner der dunstreichen
unteren Region des Urwalds, wo sie nur auf der rissigen oder bemoosten
Rinde alter Baeume, oder noch mehr auf der Wurzelhuelle der Baumfarnstaemme
zu normaler Entwickelung gelangen.

In viel zahlreicheren Faellen kommt der Einfluss des Standorts in der
Organisation der Epiphyten zum Vorschein, manchmal allerdings blos in
Schutzmitteln einfachster Art gegen die Gefahren des Wassermangels, wie
sie allgemein die Bewohner trockener Standorte charakterisiren. Haeufig
jedoch sind Vorrichtungen zur moeglichsten Ausnutzung des Substrats
vorhanden, die mit der atmosphaerischen Lebensweise in engerem Zusammenhang
stehen.

_2. Der Schutz gegen Absterben durch Vertrocknen kann einfach darin
bestehen, dass die Pflanze einen betraechtlichen Wasserverlust ohne Schaden
ertragen kann._ Hierher gehoeren in erster Linie viele Moose, Flechten und
Algen (Chroolepus), welche bekanntlich bei lange dauernder Trockenheit in
einen beinahe wasserfreien, ruhenden Zustand uebergehen, aus welchem sie
beim ersten Regentropfen wieder zu activem Leben erwachen. Unter den
hoeheren Epiphyten, welche uns hier allein zu beschaeftigen haben, sind es
nur wenige, die auf solche Weise der Trockenheit widerstehen.
Unzweifelhafte Faelle dieser Art haben wir aber an verschiedenen Farnen, so
an den kleinen Polypodium-Arten, die ueberall, wo Epiphyten ueberhaupt
vorkommen, an ganz offenen Standorten auf trockener Rinde wachsen.
Besonders auffallend verhaelt sich das in Westindien und im suedlichen
Nordamerika weit verbreitete Polypodium incanum, welches, z. B. bei
Port-of-Spain auf Trinidad, an den Baumstaemmen der Alleen unter den
gluehenden Strahlen der Aequatorialsonne vollstaendig zusammenschrumpft, um
bei Regenwetter alsbald seine Segmente wieder flach anszubreiten. Diese
Pflanze sah ich eine mehrere Wochen lange, ganz regenlose Periode
unbeschadet ueberdauern, wobei sie ebenso vertrocknete, wie unter gleichen
Umstaenden Mouse oder Flechten. Aehnliches gilt auch, jedoch in weit
geringerem Grade, von einem bei Blumenau haeufigen Polypodium, wohl auch
von P. serpens und vaccinifolium. Diese Pflanzen zeigen in anatomischer
Hinsicht kaum irgend welche Schutzvorrichtungen.

Die Faehigkeit, bei trockenem Wetter zu verwelken und sogar zu vergilben,
und in diesem Zustande laengere Zeit, ohne abzusterben, zu verharren, ist
auch, wie Herr Dr. BRANDIS mittheilte, bei den indischen Farnen Polypodium
lineare, P. amoenum, Davallia pulchra und Trichomanes Filicula in hohem
Grade entwickelt; sobald sich Regen einstellt, werden sie wieder
turgescent und gruen.

Grossen Wasserverlust, unter Annahme einer tiefrunzeligen Oberflaeche,
vertraegt, aehnlich wie andere Cacteen, Rhipsalis Cassytha. Immerhin ist
hier die Erscheinung weit weniger auffallend als bei genannten Farnen.

_3. In der grossen Mehrzahl der Faelle besteht die Schutzeinrichtung gegen
Austrocknen in der Anwesenheit von Wasserbehaeltern_, die sich bei
Regenwetter fuellen und, sobald noethig, zu Gunsten der zur Erhaltung der
Pflanze wichtigen Organe entleert werden.

Sehr haeufig speichern die Blaetter selbst das Wasser auf, indem sie mit
Wassergewebe, Speichertracheiden oder, selten, mit grossen, zu demselben
Zwecke dienenden Intercellularraeumen versehen sind.

Das Wassergewebe bildet bei vielen Epiphyten, aehnlich wie bei den meisten
mit einem solchen versehenen Bodenpflanzen, eine zusammenhaengende Schicht
an der Oberseite, zwischen dem gruenen Gewebe und der Epidermis; Faelle
dieser Art bieten uns namentlich die Peperomien und Gesneraceen, welche,
mehr nach Individuen als nach Arten, einen so maechtigen Bestandtheil der
epiphytischen Vegetation an schattigen Standorten bilden.

Man nimmt wohl allgemein an, dass das Wassergewebe, gleichzeitig mit den
uebrigen Theilen des Blatts, seine definitive Ausbildung erreicht. Dieses
mag in vielen Faellen zutreffen; bei den epiphytischen Peperomien und
Gesneraceen aber, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, _nimmt in
alternden Blaettern das Wassergewebe durch Streckung seiner Zellen ganz
bedeutend an Maechtigkeit zu_. So betrug die Dicke der etwa 1--11/2 cm
breiten, runden, ovalen Blaetter einer in Sued-Brasilien sehr verbreiteten
Gesneracee (Codonanthe Devosii) in der Jugend und bei mittlerem Alter
durchschnittlich 21/2 mm, waehrend dieselbe bei alternden, theilweise schon
gelblichen Blaettern durchschnittlich 5 mm erreichte; dieser enorme
Unterschied kam allein auf Rechnung des Wassergewebes, indem die gruene
Zelllage, welche nur einen Bruchtheil eines Millimeters dick ist, eine
merkliche Zunahme nicht erfuhr. Ganz Aehnliches gilt auch von den uebrigen
beobachteten Gesneraceen und von den Peperomien.

Es lag der Gedanke nahe, dass die alternden, sehr wasserreichen Blaetter
_als Wasserreservoirs fuer die juengeren, in voller Thaetigkeit befindlichen
dienen wuerden_. Bestaetigt wurde diese Vermuthung durch folgendes
Experiment. Lose, alte Blaetter und ganze Zweige wurden an einer hellen
Stelle in einem Zimmer unseres Hauses in Blumenau sich selbst ueberlassen.
Nach vier Wochen _waren die abgetrennten Blaetter noch lebendig und nur
sehr wenig duenner geworden; die gleichalten Blaetter an den Stengeln
dagegen schon nach kurzer Zeit zusammengeschrumpft, sodass sie kaum noch
1 mm dick waren, und trockneten dann voellig ein, waehrend die jungen
Blaetter zwar ebenfalls an Dicke abnahmen, aber bis zum Schluss des
Experiments lebendig blieben_; die Zweige fuhren waehrenddessen
ununterbrochen zu wachsen fort. Auf eine aehnliche Rolle duerfen wir wohl
auch fuer die vielen aehnlichen Faelle schliessen.

Sehr gewoehnlich ist bei anderen Epiphyten das Wasser nicht in den
Blattspreiten, sondern in anderen Blatttheilen oder auch in anderem
Pflanzenorganen aufgespeichert, aus welchen es den gruenen Zellen bei
eintretendem Beduerfniss zugefuehrt wird. Sehr einfache hierher gehoerige
Faelle liefern Gesnera-Arten, deren maechtige, auf der Baumrinde sich
erhebende Knollen sowohl zur Aufspeicherung von Wasser, wie zu derjenigen
von Staerke dienen, die grossen Zwiebeln der epiphytischen Amaryllideen und
in Indien viele knolligen Rubiaceen, Vaccinieen und Melastomaceen.

Zu den einfach gebauten und wenig vollkommen angepassten Epiphyten gehoeren
auch einige Utricularia-Arten, von welchen zwei, die mit praechtigen weissen
Bluethen geschmueckte, stattliche U. montana JACQ. und die winzige U.
Schimperi SCHENCK, die bemooste Rinde alter Baeume auf den Bergen Dominicas
vielfach ueberwuchern(5).

Beide Pflanzen sind, wohl wie saemmtliche Arten des Genus, wurzellose
Gewaechse mit zahlreichen, sehr langen Stolonen, die auf der Rinde
kriechend, in Moospolstern oder sonstigen feuchten Stellen neue Sprosse
erzeugen. In der Naehe der Basis der Inflorescenzorgane sind diese Stolonen
zum grossen Theile zu spindelfoermigen Knollen angeschwollen, die geformter
Inhaltsbestandtheile ganz entbehren und schon von DARWIN, wohl mit Recht,
als Wasserbehaelter aufgefasst wurden; indessen entbehrt diese Annahme bis
jetzt der experimentellen Begruendung. Wie ihre europaeischen Verwandten,
sind die epiphytischen Utricularien an ihren Stolonen mit zahlreichen
Blasen versehen, in welchen ich haeufig in Zersetzung begriffene Wuermer
fand.

Eines unverdienten Rufes erfreut sich die brasilianische Utricularia
nelumbifolia, welche, wenn die nach GARDNER verfasste Beschreibung
GRISEBACH's (II, p. 407) richtig waere, einen der wunderbarsten Faelle von
Anpassung darstellen wuerde. "Hier" (d. h. an den Orgelbergen bei Rio),
schreibt GRISEBACH, "haftet an den Felsen, 5000 Fuss ueber dem Meere, eine
grosse Tillandsia, die nach der Weise dieser Bromeliaceen im Grunde ihrer
Blattrosette eine Menge Wasser ansammelt. In diesen Behaeltern und nur hier
allein schwimmt eine ansehnliche Wasserpflanze mit purpurfarbenen Blumen,
deren kreisrundes Blatt mit dem der Seerose verglichen wird (Utricularia
nelumbifolia). Sie pflanzt sich dadurch fort, dass sie Auslaeufer, wie
durch einen Instinkt getrieben, von einer Tillandsia zur anderen
entsendet, die, ihren zufaelligen Standorten folgend, sobald sie einen
neuen Wasserbehaelter erreicht haben, darin eintauchen und zu neuen
Schoesslingen sich entwickeln." Diese Angaben stuetzen sich auf eine Stelle
bei GARDNER, die zwar den richtigen Sachverhalt nicht enthaelt, aber
weniger von demselben abweicht als in der Wiedergabe GRISEBACH's.

Die fragliche Stelle lautet im Original folgendermassen:

Like most of its congeners it is aquatic, but what is most curious, is
that it is only to be found growing in the water which collects in the
bottom of the leaves of a large Tillandsia, that inhabits abundantly an
arid rocky part of the mountain, at an elevation of about 5000 feet above
the level of the sea. Besides the ordinary method by seed, it propagates
itself by runners, which it throws out from the base of the flower stem;
this runner is always found directing itself towards the nearest
Tillandsia, when it inserts its point into the water, and gives origin to
a new plant, which in its turn, sends out another sheet; in this manner I
have seen not less than six plants united." (p. 528.)

Die Sache verhaelt sich, wie mir Herr GLAZIOU, der die Pflanze an Ort und
Stelle beobachtet und derselben groessere Aufmerksamkeit geschenkt hat,
mittheilte, in Wirklichkeit weit einfacher. Die Pflanze lebt auf feuchtem,
moorigen Boden, wo sie, aehnlich wie U. montana, lange Stolonen bildet;
gelangen letztere in die Blattrosetten etwaiger in ihrer Nahe auf Felsen
wachsender Bromeliaceen, so erzeugen sie in dem daselbst angesammelten
feuchten Humus bluehende Sprosse, ganz aehnlich wie die Stolonen von U.
montana in Moospolstern. U. nelumbifolia ist aber fuer ihre Existenz
keineswegs an die Bromeliaceen gebunden, sondern gedeiht ueberall da, wo
ihr ein feuchtes, humusreiches Substrat zur Verfuegung steht.

Utricularia nelumbifolia verhaelt sich nach dem Gesagten ganz aehnlich wie
U. Humboldtii(6), welche ihr Entdecker, B. SCHOMBURGK, in Guiana sowohl
auf sumpfigen Boden, wie in den Blattrosetten von Tillandsia fand (l. c.
p. 440).

4. Mannigfachere und vollkommenere Vorrichtungen zeigen uns die
epiphytischen Orchideen und Araceen, bei welchen wir zwar auch Formen
finden, die sich von Bodenpflanzen in keinem Merkmal wesentlich
unterscheiden, waehrend die complicirteren ausserhalb des Rahmens des
ersten Typus gehoeren.

Sehr einfach gebaute Araceen, an deren Habitus die epiphytische
Lebensweise kaum hatte errathen werden konnen, habe ich sowohl in
Brasilien wie in Westindien gesehen, hier Anthurium dominicense, da
mehrere nicht bestimmte, aber wohl in die Verwandtschaft von A. Harrisii
gehoerige Arten desselben Genus. Es sind Pflanzen von mittlerer Groesse, die
nur auf bemooster oder sehr riesiger Rinde gedeihen, auch vielfach auf dem
Boden wachsen. Ihre unvollkommene Anpassung erlaubt ihnen nicht, wie
anderen Epiphyten, mit mehr unwirthlichen Standorten vorlieb zu nehmen.

Zu einer starken Entwickelung des Wassergewebes kommt es bei den mir
bekannten epiphytischen Aroideen nicht. Ein anderer hoechst merkwuerdiger
Modus der Wasseraufspeicherung zeigte sich dagegen bei zwei Arten der
Gattung Philodendron, von welcher ich eine, die auf Baeumen bei Blumenau
vielfach vorkommt, als Philod. cannifolium(7) bestimmt habe.

Philodendron cannifolium ist vielleicht der groesste unter den mir
bekannten Epiphyten der ersten Gruppe. Es stellt eine maechtige, bis 1 m
hohe Rosette dar, deren kurzer und dicker Stamm durch zahlreiche, starke
Wurzeln an den Aesten der Urwaldbaeume befestigt ist. Die Blaetter besitzen
zungenfoermige, von einem dicken Mittelnerv durchzogene Spreiten und
_spindelfoermig angeschwollene_ Stiele. Die Wurzel und der Stamm bieten in
ihrem inneren Bau nichts Bemerkenswerthes; dagegen war ich nicht wenig
erstaunt, als ich bei der Untersuchung der Blaetter fand, dass dieselben
ein durch grosse _luftfuehrende Intercellularraeume bedingtes schwammiges
Gefuege besitzen_ (Taf. 3, Fig.1), wie es vielen Wasserpflanzen zukommt,
bei einem Epiphyt aber gewiss nicht zu erwarten war. Meine erste genauere
Bekanntschaft mit der Pflanze hatte bei trockener Witterung stattgefunden;
als ich dieselbe ein anderes Mal bei Regenwetter untersuchte, _zeigten
sich die grossen Intercellularen, bis auf kleine Luftblasen, von
schleimigem Wasser gefuellt_. Die Pflanze hatte sich, einem ungeheuren
Schwamme gleich, vollgesogen und besass dementsprechend auch ein
auffallend groesseres Gewicht als bei Trockenwetter. Die aufsaugende Kraft
beruht auf der Anwesenheit eines Schleimes in den Intercellularen, der bei
Wassermangel die Waende nur als sehr duenne, kaum sichtbare Schicht
ueberzieht.

Dass das im Blattstiel aufgespeicherte Wasser der Spreite zu Gute kommt,
liess sich experimentell leicht feststellen. Mehrere Blaetter wurden an
ihrer Basis abgeschnitten und unversehrt gelassen, waehrend bei anderen die
Spreite vom Stiel getrennt wurde. Im Anfang des Versuchs (26. Oktober)
waren ueberall Stiel und Mittelnerv prall mit Wasser gefuellt. Drei Tage
spaeter waren die stiellosen Spreiten bereits welk, ihr vorher
wasserreicher, glatter Mittelnerv stark geschrumpft und seine
Intercellularen beinahe wasserfrei. Dagegen waren die noch mit ihren
Stielen versehenen Blaetter, sowie die von der Spreite getrennten Stiele
aeusserlich ganz unveraendert. Am 11. November musste, wegen bevorstehender
Abreise, der Versuch abgeschlossen werden. Die Objekte waren straff und
frisch, mit Ausnahme der stiellosen Spreiten, die beinahe vertrocknet
waren. Das Aufschneiden der Stiele ergab, dass diejenigen, welche an
Spreiten geblieben waren, sehr grosse Luftblasen enthielten, waehrend in
den losen Stielen solche wohl auch vorhanden, aber von viel geringeren
Dimensionen waren. In dem einen Stiel fehlten die Luftblasen sogar ganz.
Der Versuch stellte also die Bedeutung der Wasseraufspeicherung im Stiel
fuer die Deckung der Transpiration ueber jeden Zweifel.

5. Auch die epiphytischen Orchideen zeigen meist Einrichtungen zum
Aufsammeln des Wassers. Theils sind die Blaetter mit einem maechtig
entwickelten und oft sehr eigenartigen wasserspeichernden Gewebe versehen,
theils findet die Aufspeicherung des Wassers in den Scheinknollen statt,
waehrend die Blaetter selbst duenn bleiben und ein specifisches Wassergewebe
entweder ganz entbehren oder nur schwach entwickelt besitzen. Demnach
besitzen Orchideen mit Scheinknollen meist duenne Blaetter, z. B. Arten von
Maxillaria, Catasetum, Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Arten ohne
Scheinknollen hingegen meist dicke Blaetter, z. B. Pleurothallideen,
Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Ornithocephalus etc. Mittelformen mit
maessig dicken Blaettern und schwacher Scheinknollenbildung, die also
Uebergangsstufen zwischen den beiden Typen darstellen, habe ich nur in
geringer Anzahl gefunden (z. B. Epidendrum avicula, Ponera sp.).

Die fleischigen Blaetter der knollenlosen epiphytischen Orchideen dienen
diesen, wie die Knollen, auch zur Aufspeicherung von Reservestaerke und
zeigen eine, ihrer dreifachen Function der Assimilation, Wasser- und
Reservestaerkebehaelter entsprechende, oft hochgradig differenzirte
Structur. Die Wasser aufspeichernden Zellen sind, wie es P. KRUeGER zuerst
zeigte, haeufig Tracheiden mit faserigen Verdickungen und, aehnlich wie die
Intercellularen des Philodendron cannifolium, je nach der Witterung luft-
oder wasserhaltig. Sie bilden entweder, aehnlich wie typisches
Wassergewebe, eine zusammenhaengende Lage zwischen Assimilationsparenchym
und Epidermis oder sind regellos in ersterem zerstreut; haeufig findet man
beides gleichzeitig, so bei Pleurothallis-Arten, welche mir die
mannigfachsten und interessantesten Beispiele solcher Blattstructur
lieferten, auf welche hier naeher einzugehen doch zu weit fuehren wuerde. Die
Bedeutung der Speichertracheiden (HEINRICHER) geht aus den Untersuchungen
KRUeGER's und dem, was wir ueber das Wassergewebe anderer Pflanzen wissen,
zur Genuege hervor.

Die Bedeutung der Scheinknollen der Orchideen als Wasserversorger der
Blaetter liess sich in aehnlicher Weise, wie fuer Philodendron cannifolium,
einfach feststellen. Am 26. Oktober (*1886*) sammelte ich bei Blumenau
Exemplare von Oncidium flexuosum und von je einer, nicht naeher bestimmten,
duennblaetterigen Art von Epidendrum und Maxillaria. Von je einer Knolle
wurden saemmtliche Blaetter bis auf eines abgeschnitten, einzelne Knollen
wurden auch ihrer Blaetter ganz beraubt; die Versuchsobjekte wurden an
einem hellen, jedoch nicht sonnigen Orte im Zimmer sich selbst ueberlassen.
Am 29. Oktober waren die abgetrennten Blaetter alle ganz welk, waehrend noch
am 11. November, beim Abschluss des Versuchs, die an Knollen befindlichen
ganz unveraendert aussahen. Die Scheinknollen selber waren allerdings stark
geschrumpft, und zwar waren diejenigen, die noch ein Blatt besassen, viel
staerker gefurcht als diejenigen, die der Blaetter ganz beraubt waren. Ich
wuerde den Versuch allerdings in Europa in etwas exakterer Weise ausgefuehrt
haben koennen; das Ergebniss war aber dennoch vollstaendig klar.

Ausser den Blaettern und Scheinknollen koennen auch, obwohl jedenfalls nur
aeusserst selten, die Wurzeln als hauptsaechliches Speicherorgan fuer Wasser
dienen. Der einzige mir bekannte Fall dieser Art ist, ausser den nachher
zu besprechenden Aeranthus-Arten, Isochilus linearis, eine Laeliee, welche
ich in Westindien, Venezuela und Sued-Brasilien theils an schattigen,
theils an hellen Standorten hin und wieder fand. Die sehr langen, steifen
Sprosse sind duenn und mit ebenfalls duennen, kleinen Blaettern versehen;
Scheinknollen fehlen ganz, dagegen sind die Wurzeln auffallend dick und
saftig. Die mikroskopische Untersuchung der letzteren ergab, dass ihr
maechtiges Rindenparenchym, ganz aehnlich wie in so vielen Scheinknollen,
zahlreiche grosse Wasserzellen zwischen staerkefuehrenden enthielt. Versuche
habe ich allerdings, aus Mangel an Zeit, mit dieser Art nicht anstellen
koennen.

Ein stark entwickeltes Wassergewebe oder Speichertracheiden in den
Blaettern oder Scheinknollen kommt bei weitem der grossen Mehrzahl der
epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen Reisen zu sehen
bekam, zu. Derartige Schutzvorrichtungen gegen Wassernoth sind nicht, wie
es P. KRUeGER auf Grund der Literatur annehmen zu koennen glaubt, fuer die
Bewohner besonders trockener, sonniger Standorte charakteristisch, sondern
kommen ausnahmslos den zahlreichen Formen zu, die in feuchter Luft und
gedaempftem Lichte die oberen Aeste der Urwaldbaeume ueberwuchern. Auch unter
solchen, im Uebrigen fuer epiphytisches Pflanzenleben guenstigen Bedingungen
ist die Anwesenheit von Wasserbehaeltern bei der Beschaffenheit des
Substrats nothwendig; es waere sogar ein Irrthum, zu glauben, dass solche
bei Arten sehr sonniger, trockener Standorte besonders entwickelt waeren;
soweit erkennbar, bestehen die Schutzmittel in solchen Faellen vielmehr
hauptsaechlich in Reduction der transpirirenden Oberflaeche (Oncidium-,
Jonopsis-, Brassavola-, Cattleya-Arten etc.). Ich fand auf maechtigen,
uebereinander gehaeuften Felsbloecken bei Desterro Exemplare einer
Pleurothallis-Art, die theils der groessten Sonnengluth ausgesetzt, theils
in tiefen, schattigen, humusfuehrenden Verstecken wuchsen; der Unterschied
in der Groesse der transpirirenden Oberflaeche war sehr auffallend, waehrend
die Ausbildung des Wassergewebes und der Cuticula ungefaehr gleich war. Die
nur an den trockensten, sonnigsten Standorten vorkommende Cattleya bicolor
besitzt in ihren saftreichen, fleischigen Blaettern und schwach
angeschwollenen Stengeln kein differenzirtes Wassergewebe.

Nach dem Vorhergehenden bilden sowohl die Orchideen, die in der Krone der
Urwaldbaeume wachsen, als diejenigen, die sehr trockene und sonnige
Standorte bewohnen, Wasservorraethe. Der Einfluss der ungleichen
Existenzbedingungen zeigt sich aber darin, dass die an direktem
Sonnenlichte gedeihenden Formen knollenlos und dickblaetterig sind, waehrend
die duennblatterigen, knollenbildenden Arten im Allgemeinen eine feuchtere
Luft beanspruchen. Ich habe von dieser Regel nur wenige Ausnahmen gesehen.

Epiphytische Orchideen, die in keinem ihrer Organe Wasser aufspeichern,
kommen nur im tiefen Schatten des Urwalds vor, wie einige Arten von
Zygopetalum, Stelis und der zierlichen Neottieengattung Stenoptera.

6. Wir finden bei den Formen dieser Gruppe nicht blos Schutzmittel _gegen_
Austrocknen, sondern _auch Vorrichtungen, durch welche die spaerlichen
Naehrstoffe des Subtrats dem Epiphyt moeglichst zu Gute kommen_,
ausgebildet. Wir haben in dieser Hinsicht gelegentlich der die
epiphytische Vegetation ueberhaupt charakterisirenden Eigenthuemlichkeiten
die flaechenartige Ausbreitung hervorgehoben und ihre Bedeutung betont.
Letztere ist namentlich bei den Epiphyten, die nur die auf der Rinde
befindlichen Stoffe verwerthen, ausgebildet. Wir brauchen uebrigens auf
diese Erscheinung nicht zurueckzukommen. Die Luftwurzeln vieler dieser
Epiphyten weichen im Uebrigen in keinem wesentlichen Punkte von
Bodenwurzeln ab, so namentlich bei saemmtlichen Dicotyledonen; dagegen sind
beinahe saemmtliche epiphytischen Orchideen und mehrere Araceen mit Wurzeln
versehen, deren Bau ein moeglichst schnelles Aufsaugen des Regen- und
Thauwassers gestattet, und zwar _auch an frei an der Oberflaeche der Rinde
kriechenden Wurzeltheilen, waehrend bei anderen Epiphyten solche exponirte
Stellen verkorkt und fuer Wasser kaum durchlaessig sind_. Jeder Reisende in
den Tropen wird haeufig an der Oberflaeche duerrer Rinde oder auch auf kahlen
Felswaenden dem direkten Sonnenlichte ausgesetzte, schneeweisse Luftwurzeln
gesehen haben (z. B. Cattleya bicolor auf der Insel Sta Catharina), deren
innere Gewebe stets saftig sind, waehrend ihre luftfuehrende weisse Huelle
jeden Wassertropfen gleich Loeschpapier aufsaugt. Auf diese Weise koennen
solche Pflanzen, die ausschliesslich den Familien der Orchideen und
Araceen angehoeren, auch auf ganz glatter Oberflaeche (z. B. auch auf
Blaettern) fortkommen, waehrend die genuegsamsten der anderen Epiphyten
dieser Gruppe stets, wenn auch so enge Risse oder sonstige Verstecke fuer
ihre saugenden Wurzeln beduerfen.

Der Bau der Luftwurzeln epiphytischer Orchideen und der sich daran
schliessenden Araceen, die Eigenschaften des Wasser aufsaugenden Velamen,
der aeusseren Endodermis sind, dank namentlich den ausgedehnten
Untersuchungen LEITGEB's, zu genau und allgemein bekannt, um hier einer
eingehenden Behandlung zu beduerfen. Nur einige weniger bekannte oder fuer
unser Thema besonders wichtige Erscheinungen moegen etwas genauere
Beruecksichtigung finden.

Es duerfte die Meinung wohl allgemein verbreitet sein, dass die Wurzeln der
epiphytischen und der terrestrischen Orchideen durchweg von einander
abweichen, indem erstere mit Velamen versehen sind, waehrend letztere eines
solchen entbehren. _In Wirklichkeit __ jedoch gibt es, wenn auch sehr
selten, epiphytische Orchideen ohne Velamen und terrestrische mit
Velamen._

Wurzeln, die sich in keiner Weise von denjenigen terrestrischer Formen
unterscheiden, habe ich bei einer nicht naeher bestimmten Art von
Stenoptera gefunden, vielleicht der einzigen epiphytischen
Neottieen-Gattung Amerikas, wo ihre wenigen Arten nach BENTHAM und HOOKER,
die ihnen eine terrestrische Lebensweise zuschreiben, Westindien, Bolivien
und Brasilien bewohnen. Das winzige Pflaenzchen waechst im Schatten, auf
rissiger oder bemooster Rinde; ihre Wurzeln weichen in keinem wesentlichen
Punkte von denjenigen anderer terrestrischer Neottieen ab.

Bei den zahllosen epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen
Reisen und in Gewaechshaeusern gesehen, war hingegen das Velamen stets
vorhanden. Ich war geneigt, dasselbe als Anpassung an die epiphytische
Lebensweise aufzufassen, und glaubte anfangs in der Stenoptera von
Blumenau eine Art aufgefunden zu haben, die im urspruenglichen Zustand
verblieben waere. Spaetere Befunde haben es mir jedoch nicht unmoeglich
gemacht, dass die terrestrischen Voreltern der mit Velamen versehenen
Epiphyten schon ein solches besassen. Die naehere Untersuchung von
Epidendrum cinnabarinum zeigte mir naemlich, dass die Wurzeln dieser rein
terrestrischen Form sich in keinem wesentlichen Punkte von denjenigen der
zahlreichen epiphytischen Arten desselben Genus unterscheiden. Ausser den
Bodenwurzeln entwickeln die langen, duennen Axen der Pflanze Bueschel kurzer
Luftwurzeln, deren Nutzen mir voellig unklar geblieben ist. Epidendrun
cinnabarinum und das sich wohl ganz aehnlich verhaltende E. Schomburgkii
sind in duennen, lichten Capoeirawaeldern der Kueste von Sta Catharina
ueberaus haeufig, scheinen aber nie epiphytisch zu wachsen.

7. Die Luftwurzeln der Orchideen und der meisten epiphytischen Gewaechse
sind chlorophyllhaltig und vermoegen dementsprechend zu assimiliren;
letztere Function kommt meist jedoch auch hier wesentlich den Blaettern zu,
da die Wurzeln in Folge ihres negativen Heliotropismus die dunkelsten
erreichbaren Stellen aufsuchen. Bei mehreren Arten der Gattung Aeranthus
jedoch spielen die Wurzeln bei der Assimilation eine weit wesentlichere
Rolle; bei einzelnen derselben bestehen _die vegetativen Theile beinahe
nur aus einem maechtigen, gruenen Wurzelsystem, waehrend die Laubblaetter ganz
fehlen_ und der Stamm auf winzige Dimensionen reducirt ist. Diese
merkwuerdigen Formen sind ohne Zweifel auf das Prinzip der Reduction der
transpirirenden Oberflaeche zurueckzufuehren, welches so viele wunderbare
Pflanzengestalten hervorgerufen hat(8). Die Reduction der vegetativen
Theile auf ein assimilirendes Wurzelsystem hat aber fuer uns daher
besonderes Interesse, da dieselbe, ausser bei Wasserpflanzen, nur bei den
Epiphyten und den ihnen so aehnlichen Bewohnern kahler Felswaende zur
Ausbildung kommen konnte.

Aus eigener Anschauung kenne ich nur zwei hierher gehoerige Arten,
Aeranthus funalis, welchen ich zuerst cultivirt auf Trinidad, spaeter in
Venezuela wild wachsend sah, und eine nicht bestimmte Art, von welcher ich
ein einziges kleines Exemplar in der Naehe von Blumenau fand.

Aeranthus funalis besteht aus einem maechtigen Bueschel federkieldicker,
cylindrischer, zum grossen Theil frei haengender Wurzeln, die aus einem
ganz winzigen, von braunen Schuppen bedeckten Knoellchen entspringen. Ein-
oder zweimal im Jahre erhebt sich aus der Basis des Sprosses ein beinahe
nadelduenner, blattloser Seitentrieb mit grossen, gelblich-gruenen Bluethen,
welcher nach der Fruchtreife oder, wenn keine Befruchtung stattgefunden,
nach dem Welken der Bluethen vertrocknet und abfaellt. Die assimilirende
Thaetigkeit der Sprosstheile ist ganz unbedeutend; die Pflanze ist vielmehr
fuer ihre Ernaehrung beinahe ganz auf das maechtige Wurzelsystem angewiesen,
welches vermoege seines Velamen das Wasser aufsaugt, die organische
Substanz aus dem anorganischen Rohmaterial erzeugt, den Ueberschuss des
Wassers und der organischen Produkte aufspeichert, in einem Worte
saemmtliche vegetative Functionen von Stamm, Wurzel und Blatt in sich
vereinigt.

Ihren mannigfacheren Functionen entsprechend, weicht die Wurzel von
Aeranthus funalis in manchen Punkten von derjenigen beblaetterter Orchideen
ab; mit der Assimilation in Zusammenhang steht ihr weit groesserer
Reichthum an Chlorophyll, die geringere Dicke ihres Velamen, welches auch
im trockenen Zustand das gruene Gewebe durchschimmern laesst; den
Beduerfnissen der Wasserregulirung entsprechen Wasserzellen und
eigenthuemliche Durchfuehrgaenge fuer Gase, welchen offenbar genau die gleiche
Bedeutung fuer die Transpiration, wie den Spaltoeffnungen, zukommt und die
dem blossen Auge, namentlich nach Befeuchtung, _weisse Streifen_
darstellen(9), die fuer Wasser ganz undurchlaessig sind, waehrend Gase
dieselben ungehindert passiren. Die Aufspeicherung der Reservestaerke
findet in den tiefen Zonen des Rindenparenchyms statt. Endlich sei noch
erwaehnt, dass der unbedeutenden Entwicklung der Sprosstheile entsprechend
die Gefaessbuendel sehr reducirt sind, waehrend den in Folge des freien,
haengenden Wachsthumsmodus der meisten Glieder des Wurzelsystems groesseren
Anspruechen an Zug- und Biegungsfestigkeit durch starke Verdickung des
Velamen und der inneren Endodermis, sowie durch starke Sklerose des
Zwischengewebes im Gefaessbuendel genuegt wird.

Noch weit mehr blattaehnlich als bei Ae. funalis sind die Wurzeln des sonst
sehr aehnlichen Ae. fasciola aus Guatemala, die neuerdings von JANCZEWSKI
einer genauen Untersuchung unterworfen wurden, und welchem sich ein paar
brasilianische Arten, von welchen ich Alcoholmaterial meinem Freunde
H. SCHENCK verdanke, anschliessen. Bei diesen Arten sind die Wurzeln flach
und mit einer ganz aehnlichen Dorsiventralitaet, wie Laubblaetter, versehen.
Die Unterseite, die von einer starken Mittelrippe durchzogen ist, traegt
das Velamen und die den Spaltoeffnungen entsprechenden Pneumathoden; die
Oberseite ist flach, gruen, entbehrt des Velamen und verrichtet vornehmlich
die Functionen der Kohlenstoffassimilation.

Die Dorsiventralitaet ist, nach JANCZEWSKI, bei Ae. fasciola ebenso
unabhaengig von aeusseren Umstaenden, wie bei Laubblaettern. Die Wurzeln von
Ae. funalis dagegen sind im haengenden Zustande radial gebaut, waehrend, im
Falle sie auf der Rinde kriechen, ihr Velamen an der Unterseite etwas
maechtiger und duennwandiger wird. Eine aehnliche, durch das Licht bedingte
Dorsiventralitaet kommt nach den Untersuchungen JANCZEWSKI's den
Luftwurzeln mehrerer, jedoch nicht aller epiphytischen Orchideen zu.

8. Die Mittel, welche den Epiphyten der ersten Gruppe das Gedeihen auf
Baumrinde ermoeglichen, sind nach dem Gesagten zum groessten Theil solche,
die den meisten atmosphaerischen Gewaechsen zukommen: flaechenartige
Ausbreitung, Aufspeicherung von Wasser, starke Ausbildung der Cuticula.
Diese Schutzmittel sind aber bei dieser Gruppe, mit Ausnahme der
ausgesprochenen Schattenfarne, vollkommener ausgebildet als bei der
Mehrzahl der nicht hierher gehoerigen Epiphyten, die sich durch besondere
Vorrichtungen eine reichlichere Naehrloesung verschaffen. Nur bei Vertretern
dieser Gruppe, allerdings blos bei wenigen, finden wir die Faehigkeit,
grossen Wasserverlust ohne Schaden zu ertragen. Ebenfalls finden wir nur
auf dieser niedersten Stufe des Epiphytismus hie und da, namentlich bei
Orchideen, starke Reduction der transpirirenden Oberflaeche als
Schutzmittel ausgebildet, am eigenthuemlichsten bei den unbelaubten
Aeranthus-Arten, welche uns die auffallendste Anpassung innerhalb der
ersten Gruppe liefern. Endlich sei hervorgehoben, dass bei weitem die
grosse Mehrzahl der epiphytischen Orchideen und die Araceen mit Velamen
ausschliesslich auf die Naehrstoffe der Rinde angewiesen sind, sodass
letzteres beinahe als eine Eigenthuemlichkeit der ersten Gruppe betrachtet
werden kann.

Im Ganzen ist, trotzdem die Schutzmittel meist miteinander combinirt sind,
sehr ueppiges Pflanzenleben auf Kosten der im Humus der Rinde und im Moos
befindlichen Naehrloesung nicht moeglich; beinahe saemmtliche Arten der ersten
Gruppe sind Kraeuter von geringer oder mittlerer Groesse, und die wenigen
Straeucher gedeihen nur im Schatten auf sehr rissiger oder bemooster Rinde.
Die stattlichste mir bekannte hierher gehoerige Art ist das
suedbrasilianische Philodendron cannifolium, das, dank der maechtigen
Ausbildung und dem schleimigen Inhalt seines Intercellularsystems, enorme
Mengen von Regen- und Thauwasser aufspeichert; die Dimensionen dieser
Pflanze sind aber unter den Epiphyten der anderen Gruppen nicht blos sehr
gewoehnlich, sondern werden vielfach weit uebertroffen.




III. Zweite Gruppe.(10)


Das Wurzelsystem der Epiphyten besteht, nicht blos bei den Monocotylen,
sondern auch bei den Dicotylen, ausser waehrend der Keimungsperiode,
ausschliesslich aus Adventivwurzeln -- eine unmittelbare Wirkung des
Substrats, aehnlich wie sie sich, auch in Europa, bei Baeumen zeigt, die auf
Mauern oder Felsen wachsen.

Wo die Adventivwurzeln der Epiphyten sehr lange werden, kann es geschehen,
dass sie, ohne merklich geotropisch zu sein, hin und wieder den Boden
erreichen, woraus jedenfalls ein Vortheil fuer die Pflanze erwaechst;
solches Verhalten kann man z. B. bei grossen Cacteen, bei Symphysia
guadelupensis, Schlegelia parasitica beobachten.

Was bei den zuletzt erwaehnten Epiphyten nur durch Zufall und keineswegs
immer geschieht, ist bei anderen constant, indem einzelne der Wurzeln
ausgesprochenen positiven Geotropismus besitzen; so verhaelt sich u. a. die
strauchartige Rubiacee Hillia parasitica, die jedoch, wie mir schien, erst
spaet mit dem Boden verbunden wird. Dem Standorte etwas vollkommener
angepasst ist Blakea laurifolia NAUD., eine praechtige, strauch- bis
baumartige Melastomacee der kleinen Antillen, aus deren kurzem Stamm
Wurzeln entspringen, die theils ausgesprochen positiv geotropisch sind und
relativ schnell bis zum Boden wachsen, theils des Geotropismus scheinbar
ganz entbehren und ein feines, verworrenes Netz um den stuetzenden
Baumstamm bilden.

In den erwaehnten Faellen wird trotz grossem Aufwand von Material noch
relativ wenig erreicht; die Verbindung des Epiphyten mit dem Boden ist
noch unvollkommen, und daher sehen wir die erwaehnten Pflanzen nur auf
humusreichem Substrat, an feuchten Standorten gedeihen. Diese Gewaechse
sind auf einer niederen Stufe der Anpassung verblieben und ihre Wurzeln
haben im Wesentlichen die Eigenschaften behalten, die ihren auf dem Boden
wachsenden Stammformen zukamen.

Bei anderen Pflanzen ist dagegen die Combination von epiphytischer und
terrestrischer Lebensweise, dank einer entsprechenden Differenzirung des
Wurzelsystems, eine viel vollkommenere geworden. Wie bei den zuletzt
erwaehnten Arten sind gewisse Wurzeln durch positiven Geotropismus
ausgezeichnet, waehrend die uebrigen von der Schwerkraft nicht merklich
beeinflusst werden; die bereits bei Blakea angedeuteten sonstigen
Unterschiede sind aber weit schaerfer ausgesprochen. _Die positiv
geotropischen Wurzeln wachsen ausserordentlich schnell, bis sie in den
Boden gelangen, und sind durch ihren histologischen __ Bau zur Leitung der
Naehrloesung ausgezeichnet angepasst, waehrend die nichtgeotropischen
rankenartige, ausserordentlich feste Haftorgane von weit geringerer Laenge
darstellen._

Die erwaehnte Differenzirung ist auf die Adventivwurzeln beschraenkt; sie
fehlt ganz der Hauptwurzel und ihren Aesten, die uebrigens frueh zu Grunde
gehen oder sehr klein verbleiben. Haft- und Naehrwurzeln sind durch keine
Uebergaenge verbunden und die Ausbildung eines Gliedes des Wurzelsystems zu
der einen oder der anderen Form von aeusseren Umstaenden ganz unabhaengig; wo
eine Haftwurzel zufaellig in ein humusreiches Substrat gelangt, entwickelt
sie zahlreiche Nebenwurzeln, ohne ihre charakteristischen Eigenschaften
aufzugeben. Beiderlei Wurzeln entstehen bei den Monocotylen aus dem Stamme
oder seinen Aesten, waehrend bei den Clusiaceen die Seitenaeste der
Naehrwurzeln zuweilen den Charakter von Haftwurzeln besitzen.

Die _Haftwurzeln_ sind ausgesprochen negativ heliotropisch, dagegen nicht
merklich geotropisch. Sie besitzen ein langsames, beschraenktes
Laengenwachsthum, werden nur bei wenigen Pflanzen bis zwei Fuss lang und
sterben, aehnlich wie Ranken, ab, wenn sie nicht frueh mit einem festen
Gegenstand in Beruehrung kommen. Haben sie eine Stuetze erreicht, was bei
ihrem negativen Geotropismus und der Lebensweise der Epiphyten in der
Regel geschieht, so legen sie sich derselben dicht an und kruemmen sich
rankenartig um dieselbe herum, manchmal zwei bis drei Windungen bildend,
wenn der erfasste Gegenstand duenn ist. Die Dicke der Haftwurzeln schwankt
zwischen derjenigen eines Federkiels (Aroideen) und eines starken Fingers
(Clusia).

Der Epiphyt haengt, wie eine Liane an ihren Ranken, an seinen Haftwurzeln,
die dementsprechend _einen festen Halt an der Unterlage_ und _bedeutende
Zugfestigkeit_ besitzen muessen. Erstere Bedingung ist dadurch erfuellt,
dass die Haftwurzeln den Unebenheiten der Rinde dicht angedrueckt kriechen,
letzterer, in der Jugend wenigstens, durch Wurzelhaare angewachsen sind
und zum mindesten eine halbe Windung um den erfassten Gegenstand bilden;
die Zugfestigkeit wird ihnen dadurch verliehen, dass ihr axiles
Gefaessbuendel, resp. (Clusia) auch der secundare Zuwachs des Holzkoerpers
wesentlich aus stark verholzten, dickwandigen Fasern bestehen, wahrend die
leitenden Elemente spaerlich und duenn sind. Wie vollkommen die Befestigung
ist, zeigt sich, wenn man den Versuch macht, den Epiphyt von seiner
Unterlage abzureissen; derselbe gelingt bei den groesseren Formen dem
Einzelnen nicht, indem die Haftwurzeln sich nur sehr schwer strecken
lassen und beinahe unzerreissbar sind.

Die _Naehrwurzeln_ sind bei einigen Arten, aehnlich wie die Haftwurzeln,
ausgesprochen negativ, bei anderen nicht heliotropisch; stets sind sie
ausgesprochen positiv geotropisch und besitzen ein unbeschraenktes und
schnelles Laengenwachsthum, sodass sie sogar einen ueber 100 Fuss ueber dem
Boden wachsenden Epiphyt mit letzterem verbinden koennen. In ihrem
oberirdischen Theil meist einfach, verzweigen sie sich reichlich in dem
Boden. Sie weichen in ihrem anatomischen Bau wesentlich von den
Haftwurzeln ab, indem bei ihnen die leitenden Elemente vorherrschend sind,
waehrend die mechanischen stark zuruecktreten und, bei Clusia namentlich,
relativ wenig verdickt sind. Ausserdem sei hervorgehoben dass, wenigstens
bei den Monocotylen, das Gefassbuendel in den Naehrwurzeln weit staerker
entwickelt ist im Verhaeltniss zur Rinde, als bei den Haftwurzeln.
Denjenigen Naehrwurzeln, die frei in der Luft haengen, wird die noethige
Biegungsfestigkeit durch einen peripherischen Sklerenchym- oder
Collenchymring verliehen (Clusia rosea, brasil. und westind.
Philodendron-Arten).

Die _monocotylen_ Glieder der zweiten Gruppe gehoeren, soweit meine
Beobachtungen reichen, alle den Gattungen Carludovica, Anthurium und
Philodendron.

_Carludovica Plumieri_ ist ein schlanker, oft mehrere Meter hoher Epiphyt,
der auf Dominica vielfach an den Staemmen der Urwaldbaeume klettert. Seine
federkieldicken Naehrwurzeln entspringen aus den Knoten und laufen
bueschelweise, der Rinde angedrueckt, senkrecht nach unten, waehrend die
ebenfalls zahlreichen Haftwurzeln, die bis zwei Fuss Laenge erreichen,
senkrecht zu dem Stamm von Carludovica wachsen und die Stuetze fest
umklammern.

Das Querschnittsbild ist, wie die Fig. 2 und 3 (Taf. III) zeigen, bei
Naehr- und Haftwurzeln sehr ungleich. Das Gefaessbuendel der ersteren ist
sehr dick und besteht wesentlich aus sehr zahlreichen und weitlumigen
Gefaess- und Siebgruppen, die an der Peripherie die fuer Monocotylenwurzeln
typische Anordnung zeigen, waehrend sie im Innern regellos durcheinander
liegen; das Zwischengewebe ist schwach entwickelt und besteht aus
faserfoermigen, sklerotischen Zellen.

Ganz anders als bei Naehrwurzeln sieht der Querschnitt der Haftwurzeln aus.
Das Gefaessbuendel ist duenn und besteht der Hauptsache nach aus sehr
dickwandigen, stark verholzten, faserfoermigen Zellen, wahrend die Gefaess-
und Siebgruppen nur wenige, englumige Elemente besitzen und, innerhalb des
peripherischen, polyarchen Rings, ganz vereinzelt im massigen
Zwischengewebe liegen.

Ganz aehnlich wie Carludovica verhalten sich verschiedene westindische
Arten der Gattung Anthurium(11), mit dem fuer unsere Frage unwesentlichen
Unterschied, dass ihr Gefassbuendel normale Structur besitzt; hierher
gehoeren das mit langem, kletterndem Stamme versehene Anth. palmatum und
eine kurzstaemmige, nicht bestimmte Art (Taf. III, Fig. 4 u. 5) mit
riesiger Blattrosette, die auf Dominica haeufig ist. Diese Wurzeln
entbehren des Velamen, im Gegensatz zu denjenigen einiger Anthurium-Arten
der ersten Gruppe.

Etwas abweichend verhaelt sich ein in den Waeldern Trinidads haeufiges
Philodendron, mit maechtigem, knolligem Stamm, indem seine Naehrwurzeln frei
herunterhaengen. Zur selben Gattung gehoert ferner wohl auch die
epiphytische Aroidee, deren ausserordentlich lange, ebenfalls frei in die
Luft wachsende Naehrwurzeln in Sta Catharina unter dem Namen "cipo nero"
als Stricke und dergl. Verwendung finden. Die Wurzeln dieser Arten weichen
von denjenigen der Gattung Anthurium durch den Besitz von Oelgaengen in der
Rinde und namentlich denjenigen einer peripherischen Faserlage ab, welche
ihnen die in Folge des frei haengenden Wachsthumsmodus nothwendige
Biegungsfestigkeit verleiht. Manche kletternden Araceen des
brasilianischen und westindischen Urwalds befinden sich auf der
Uebergangsstufe zum Epiphytismus, indem sie haeufig im Boden keimen, ihr
Stamm aber spaeter an der Basis abstirbt; so verhalten sich namentlich
Arten von Philodendron, Monstera deliciosa. Auf solcher Uebergangsstufe
befindet sich auch Vanilla planifolia, die aus ihren Knoten lange,
cylindrische, positiv geotropische Naehrwurzeln und kurze, flache, nicht
geotropische Haftwurzeln erzeugt; anatomisch habe ich diese beiden
Wurzelformen nicht verglichen.

Die ausgezeichnetste zu der zweiten Gruppe gehoerige dicotyle Pflanze ist
_Clusia rosea_, deren Lebensgeschichte ich auf den westindischen Inseln
einer genauen Untersuchung unterwerfen konnte.

Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
Baum, dessen frei wachsender Stamm sich nach unten in eine oft ueber
armsdicke, scheinbare Hauptwurzel fortsetzt, welche meist, wenn auch nicht
immer, der Rinde des Wirthbaumes dicht angedrueckt, senkrecht bis in den
Boden geht. Der scheinbaren Hauptwurzel entspringen zahlreiche, duennere
Nebenwurzeln, die saemmtlich auf der Rinde kriechen und theils ebenfalls
senkrecht oder schief bis in den Boden wachsen, zum groessten Theil jedoch
horizontal verlaufen und den stuetzenden Stamm fest umklammern. Anstatt
einer einzelnen durch ihre Dicke und Lange ausgezeichneten Wurzel sind
deren zuweilen mehrere, saemmtlich ausgesprochen positiv geotropisch.

Die eben besprochenen Wurzelgebilde stellen, namentlich bei aelteren
Exemplaren, nur einen Theil des Wurzelsystems des Epiphyten dar. Aus den
belaubten Aesten entspringen zahlreiche Adventivwurzeln, die theilweise
als kurze, aber starke Haftorgane ausgebildet sind, theilweise dagegen
senkrecht nach unten bis zum Boden wachsen und eine oft ungeheure Laenge
erreichen. Wir finden demnach unter diesen, den belaubten Aesten
entspringenden Wurzeln eine ganz aehnliche Differenzirung, wie bei
Carludovica und den vorhin erwaehnten Aroideen, und werden dieselben
ebenfalls als Naehrwurzeln und Haftwurzeln unterscheiden.

Die Haftwurzeln sind meist einfach, besitzen oft ueber Fingerdicke und
kruemmen sich rankenartig um die Gegenstaende, mit welchen sie in Contakt
kommen; sie umklammern in dieser Weise nicht nur die Aeste des Wirthbaums
und benachbarter Baeume, sondern auch diejenigen des Epiphyten selbst oder
andere Haftwurzeln, mit welchen sie verworrene Knaeuel erzeugen. Die
Naehrwurzeln sind in ihrem oberirdischen Theile einfach und besitzen in
dessen ganzer Laenge gleiche Dicke; letztere betraegt vor dem Eindringen in
den Boden etwa 6--7 mm, nach der Bewurzelung oft mehrere Centimeter. Sie
gleichen im letzteren Falle starken Schiffstauen. Die Burserabaeume der
Urwaelder von Dominica sind oft von Hunderten solcher Taue, die die auf dem
Gipfel des Riesen befindlichen epiphytischen Clusien mit dem Boden
verbinden, umgeben; an einem einzigen Bueschel noch frei haengender Wurzeln
fanden wir 107 Glieder.

  Die Lebensgeschichte der Clusia rosea ist in den Hauptzuegen folgende.
  Der Same keimt in humusreichen, feuchten Spalten der Rinde; auf Dominica
  jedoch meist im Wurzelgeflecht einer maechtigen Bromeliacee, Brocchinia
  Plumieri, auf Trinidad vielfach in den persistirenden Blattbasen von
  Palmen. Die pfahlfoermige Hauptwurzel dringt in das Substrat so tief als
  moeglich ein und bildet zahlreiche, duenne Aeste, die den meist engen Raum
  moeglichst durchwuchern und ausnutzen.

  Die Hauptwurzel und ihre Aeste bleiben sehr klein, genuegen aber, um der
  jungen Pflanze im Anfang die noethige Nahrung und Befestigung zu
  verschaffen. Bald nach der Keimung werden jedoch an der Basis des
  Stengels einige Adventivwurzeln erzeugt, die in das Substrat nur
  eindringen, wenn dasselbe eine groessere Ausdehnung besitzt,
  widrigenfalls, und zwar ist dies die Regel, sie an der Oberflaeche des
  Wirthbaumes nach allen Richtungen kriechen und bald das
  Hauptwurzelsystem an Maechtigkeit weit uebertreffen. Die Adventivwurzeln
  sind mit der Rinde des Wirthbaumes durch Haare verwachsen, dringen in
  Spalten, Moospolster, Luftwurzelgeflechte ein, wo sie reichliche
  Veraestelungen erzeugen, waehrend sie an trockenen Stellen einfach
  bleiben. Auch dieses Stadium ist provisorisch; der Mehrzahl dieser
  Wurzeln kommt nur voruebergehend eine wesentliche Bedeutung fuer die
  Ernaehrung des Epiphyten zu. Eine der Wurzeln -- selten eine Mehrzahl
  solcher -- zeichnet sich bald durch positiven Geotropismus und viel
  bedeutenderes Laengenwachsthum vor den uebrigen aus und erreicht frueher
  oder spaeter den Boden. Wo nur eine solche Wurzel vorhanden, stellt sie
  scheinbar die directe Fortsetzung des Stammes nach unten und ist demnach
  einer Hauptwurzel aehnlich. Diese Periode der Entwickelung ist bereits
  durch die Differenzirung des Wurzelsystems in Organe der Ernaehrung und
  der Befestigung ausgezeichnet, indem der scheinbaren Hauptwurzel und
  ihren verticalen Seitenaesten wesentlich die erstere, den horizontal
  rings um den Stamm wachsenden Seitenaesten die letztere Function zukommt.
  Das aus der Basis des jungen Stammes entspringende System von
  Adventivwurzeln will ich das _primaere_ nennen.

  Als secundaere Adventivwurzeln bezeichne ich diejenigen, welche, wie
  anfangs gezeigt wurde, aus den Zweigen entspringen. Diese Wurzeln werden
  weit spaeter als die primaeren angelegt und unterscheiden sich in mancher
  Hinsicht von diesen. Sie werden ordnungslos erzeugt und bald zu
  Naehrwurzeln, bald zu Haftwurzeln ausgebildet, ohne dass aeussere Factoren
  die Bestimmung der Wurzel irgendwie beeinflussen koennten; oft werden
  vielmehr am selben Zweige, unter ganz gleichen aeusseren Umstaenden,
  beiderlei Wurzeln gebildet. Die Haftwurzeln besitzen ein langsames,
  beschraenktes Laengenwachsthum und sehr starken, negativen Helietropismus,
  waehrend die Naehrwurzeln schnell eine bedeutende Laenge erreichen und,
  ohne je heliotropische Kruemmungen zu zeigen, vertical nach unten
  wachsen. Das endliche Resultat haben wir kennen gelernt: Die Haftwurzeln
  kommen in Folge ihres negativen Heliotropismus in der Regel mit einem
  Aste in Beruehrung und kruemmen sich um denselben um, sterben aber ab,
  wenn sie eine gewisse Laenge erreichen, ohne eine Stuetze zu finden. Die
  Naehrwurzeln hingegen wachsen bis zum Boden, treiben in denselben
  zahlreiche Seitenaeste, wahrend ihr oberirdischer, bisher duenner Theil
  allmaehlich die Dicke eines Schifftaues erreicht.

Der ungleichen biologischen Bedeutung der beiden Wurzelformen entsprechen
ganz aehnliche anatomische Unterschiede, wie bei denjenigen der vorhin
beschriebenen Monccotylen. Das Holz besteht in den Naehrwurzeln aus
zahlreichen, weitlumigen Tracheen und schwach verdickten Faserzellen,
waehrend in den Haftwurzeln die Tracheen sehr spaerlich und eng sind, das
zwischenliegende Faserparenchym sehr stark verdickte, sklerotische Waende
besitzt; auch die Elemente des Bastes, speciell die Siebroehren, sind in
den Naehrwurzeln weitlumiger als in den Haftwurzeln.

Die Haftwurzeln besitzen stets, auch wenn sie nicht mit einer Stuetze in
Beruehrung kommen, gleichen Bau. Die Naehrwurzeln bestehen vor ihrer
Verbindung mit dem Boden beinahe nur aus zarten, unverholzten Zellen; das
secundaere Dickenwachsthum beginnt erst nach derselben. Die fuer die
freihaengenden Wurzeln noethige Biegungsfestigkeit wird erreicht durch
peripherische Gruppen stark verdickter, langgestreckter Zellen, die nach
der Bewurzelung obliterirt werden, indem ein Beduerfniss nach mechanischen
Vorrichtungen dann nicht mehr besteht.

  Die anatomischen Unterschiede zwischen Naehr- und Haftwurzeln zeigen
  sich, wenn auch in geringerem Grade, bei dem primaeren
  Adventivwurzelsystem. Die Haftwurzeln desselben stimmen ganz mit den
  secundaeren ueberein, waehrend die Naehrwurzeln anfangs allerdings ebenfalls
  wesentlich aus englumigen, stark verdickten Elementen bestehen, in
  welchen immerhin die Tracheen zahlreicher sind, in ihrem spaeteren
  Zuwachs aber den secundaeren Naehrwurzeln weit aehnlicher werden, indem die
  Tracheen an Zahl und Weite bedeutend zunehmen. Der Uebergang des mehr
  mechanisch zu dem mehr ernaehrungs-physiologisch gebauten Theil ist
  schroff und fuer das blosse Auge sehr auffallend.

Der Clusia rosea schliessen sich die epiphytischen Feigenbaeume an (Taf.
I), die auf ungleichen Stufen der Anpassung verblieben sind, was wohl auch
von Arten der Gattung Clusia gelten duerfte. Ich habe nie Gelegenheit
gehabt, epiphytische Feigenbaeume viel zu studiren; nach dem, was ich in
Brasilien an solchen zu beobachten Gelegenheit hatte, sowie nach den
muendlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS ueber indische Feigenarten,
sind die ersten Entwicklungsstadien denjenigen von Clusia rosea sehr
aehnlich und fuehren zunaechst zu einem primaeren System von Adventivwurzeln,
das den Stamm als vielfach anastomosirendes Geflecht umhuellt und mit
zahlreichen Aesten in den Boden dringt. Bei den von mir gesehenen Arten
und bei Coussapoa Schottii war, wie bei Clusia, die eine dieser Wurzeln
weit staerker als die andern und einer Hauptwurzel gleich. Manche, aber
nicht alle Ficus-Arten entwickeln aus ihren Aesten secundaere
Adventivwurzeln, die jedoch nicht, wie bei Clusia rosea, sich entweder zu
Haft- oder zu Naehrwurzeln, sondern zu Stuetzwurzeln entwickeln, die
senkrecht nach unten wachsen und nach ihrem Eindringen in den Boden, in
Bezug auf Umfang und Festigkeit, stammaehnlich werden. Allbekannt ist durch
die Abbildungen der Banyan (Ficus indica) mit seinen zahlreichen,
saeulenartigen Stuetzwurzeln.




IV. Dritte Gruppe.(12)


Waehrend die meisten Epiphyten sehr lange, gerade Wurzeln besitzen, die
sich nur an feuchten Stellen reichlich verzweigen, stellen die Wurzeln
einiger, zu sehr verschiedenen Familien gehoerender, epiphytischer Gewaechse
viel verzweigte Geflechte schwammartiger Structur dar, in und auf welchen
sich allmaehlich todte Blaetter und andere humusbildende Stoffe anhaeufen.
Zuweilen sind diese Geflechte noch niedrig und einfach, z. B. bei
Epidendrum ciliatum; bei mehreren Pflanzenarten jedoch sind sie zu
massigen, stark vorspringenden oder vogelnestartig in den Gabelungen der
Aeste befestigten Wurzelmassen ausgebildet, welche zu ueberaus reichen
Ablagerungsorten fuer Humus werden; mit der Zeit werden diese
Wurzelgeflechte haeufig von Moosen und kleinen Farnen mehr oder weniger
ueberzogen.

Die Ernaehrung der Epiphyten ist durch diese Vorrichtung ebenso unabhaengig
von der Baumrinde als bei den Arten der zweiten Gruppe. Der Humus, der
sich in und namentlich auf den Wurzelgeflechten ansammelt und von den
Blaettern festgehalten wird, ist fuer den Epiphyten eine beinahe ebenso
reiche Naehrquelle, wie der Boden selbst.

Ebenso wie in den vorher besprochenen Faellen, sind bei den zu dieser
Gruppe gehoerenden Epiphyten die Functionen der Ernaehrung und der
Befestigung auf verschiedene Glieder des Wurzelsystems vertheilt, welche
dementsprechend mit ungleichen Eigenschaften ausgeruestet sind. Den
Haftwurzeln kommt jedoch auch eine wichtige Rolle bei der Stoffleitung zu,
und die Differenzirung ist ueberhaupt weniger ausgepraegt als bei der
zweiten Gruppe.

Die oft ueber einen Cubikfuss maechtige, ungefaehr isodiametrische oder
kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse ist durch Haftwurzeln befestigt,
welche wiederum durch negativen Heliotropismus und grosse Zugfestigkeit
ihren Functionen angepasst sind. Die Naehrwurzeln hingegen unterscheiden
sich in vieler Hinsicht von denjenigen der vorigen Gruppe. Es handelt sich
eben nicht mehr um eine Verbindung mit dem Boden, sondern im Gegentheil um
die Verwerthung eines namentlich _oberhalb_ des Wurzelkoerpers befindlichen
Naehrbodens und der ebenfalls von _oben_ kommenden Niederschlaege.
Dementsprechend sind die Naehrwurzeln dieser Epiphyten nicht mehr positiv,
sondern _negativ_(13) geotropisch. Da es sich bei diesen Wurzeln nicht
mehr um die Leitung von Naehrloesungen auf weite Strecken handelt, so ist
auch ihr anatomischer Bau weniger auffallend verschieden von demjenigen
der Haftwurzeln, als etwa bei Clusia oder Carludovica. Bei Anthurium
Huegelii, einer der ausgezeichnetsten hierher gehoerigen Pflanzen, kommt das
Vorherrschen der Leitelemente in den Naehrwurzeln, des Sklerenchyms in den
Haftwurzeln sehr deutlich zum Vorschein; in den uebrigen Faellen sind
dagegen die Unterschiede nur gering.

Die zuerst auftretenden Wurzeln haben stets wesentlich die Eigenschaften
von Haftwurzeln, dienen aber zugleich zur Ernaehrung der jungen Pflanze.
Die Naehrwurzeln entstehen jedoch bald, theilweise oder (Orchideen)
ausschliesslich, als Nebenaeste der Haftwurzeln. Es muss aber hervorgehoben
werden, dass in diesem Falle morphologisch gleichwerthige Seitenwurzeln,
auch bei gleichen aeusseren Bedingungen, theils zu der einen, theils zu der
anderen Wurzelform werden, ohne dass hierin der Einfluss aeusserer Umstaende
zur Geltung komme.

Das oft kopfgrosse Wurzelgeflecht von _Oncidium altissimum_, einer in
Westindien haeufigen epiphytischen Orchidee, ist entweder rundlich oder
mehr oder weniger flach ausgebreitet und stellt eine Art Korb dar, dessen
Wandung aus den verflochtenen, federkieldicken Haftwurzeln besteht,
waehrend aus dem Inneren, neben den gruenen Sprossen, Hunderte von
nadelformigen Naehrwurzeln sich erheben. In diesem Korb sammeln sich von
den Baumaesten abgefallene Pflanzentheile, die allmaehlich in Humus
uebergehen.

Noch weit maechtiger entwickelt ist ein Cyrtopodium Sta. Catharinas, dessen
zahllose Naehrwurzeln ueber stricknadellang werden.

Die eben erwaehnten Orchideen stellen relativ noch einfache Faelle dar. Die
functionelle Differenzirung zwischen beiden Wurzelformen ist noch wenig
ausgesprochen, indem die Haftwurzeln nicht nur stets die Leitung der
Naehrstoffe in die Pflanze uebernehmen, sondern auch in nicht
unbetraechtlichem Grade an deren Aufnahme theilnehmen. Das erwaehnte
Cyrtopodium laesst sich auf dem Boden cultiviren und waechst dabei sehr
ueppig, obwohl es nur von unten also durch seine Haftwurzeln, ernaehrt wird.
Die Bedeutung der negativ geotropischen Wurzeln ist aber
nichtsdestoweniger in der Natur sehr gross, sogar da, wo das Substrat
relativ reich an Naehrstoffen ist, namentlich aber da, wo die Rinde wenig
bietet; ich habe Oncidium flexuosum und sogar das riesige Cyrtopodium auf
hohen, kahlen Baumaesten wachsen sehen, wo ihre Haftwurzeln beinahe nichts
aufnehmen konnten, waehrend sich zwischen den Naehrwurzeln verwesende
Pilanzentheile reichlich befanden.

_Anthurium Huegelii_ SCHOTT. (Anth. Hookeri KTH.)(14), ein maechtiger, in
den Waeldern Westindiens und Venezuelas haeufiger Epiphyt, der trotz seiner
ungeheuren Dimensionen oft an den tauartigen Luftwurzeln von Clusia oder
den bandfoermigen Staemmen der Bauhinien befestigt ist, steht auf einer
hoeheren Stufe der Anpassung als die eben beschriebenen Orchideen. Das oft
ueber einen Cubikfuss maechtige, rundliche oder etwas laengliche
Wurzelgeflecht umgibt und ueberragt den kurzen Stamm und sendet zahlreiche
Veraestelungen zwischen die beinahe sitzenden, steifen Blaetter, _deren
maechtige Rosette einen Haufen von mehr oder weniger zersetzten, nach unten
in Humus uebergehenden, pflanzlichen Fragmenten umgibt und festhaelt_.

Die Befestigung des Epiphyten geschieht durch starke, bis drei Fuss lange,
horizontale Haftwurzeln. Die Naehrwurzeln, welche das maechtige,
schwammartige Geflecht der Hauptsache nach zusammensetzen, sind sehr
ungleich dick, reichlich verzweigt und dicht behaart. Sie sind an der
Basis des Wurzelschwammes durcheinander geflochten, wahrend im oberen
Theile ihre wachsenden, freien Enden sich zahllos theils in die Luft,
theils namentlich in den von den Blaettern festgehaltenen Humushaufen
erheben. Am Ende der trockenen Jahreszeit sterben die peripherischen
Wurzelenden, sowie die aeussersten Blaetter sammt den in ihren Achseln
befindlichen langen Auszweigungen des Wurzelsystems ab. Im Juni oder Juli
aber dringen durch die Fetzen der abgestorbenen Blaetter und Wurzeln wieder
zahlreiche, neue Wurzelspitzen hervor, die alle genau nach oben gerichtet
sind und deren nadelduenne, etwas gruenlich gefaerbte Enden rasenartig den
oberen Theil der Wurzelmasse bedecken. Die Haftwurzeln hingegen bleiben
waehrend der trockenen Jahreszeit ganz unversehrt; sie unterscheiden sich
aeusserlich von den Naehrwurzeln dadurch, dass sie nicht ringsum, sondern
nur an der angewachsenen Seite behaart sind.

Bei der Keimung werden zunaechst Haftwurzeln ausgebildet, die waehrend
einiger Zeit auch die Functionen der Ernaehrung allein verrichten. Sehr
frueh jedoch entstehen die ersten Naehrwurzeln, zunaechst als Seitenaeste der
Haftwurzeln, nachher aber auch direkt aus dem Stamme, und uebertreffen die
Haftwurzeln bald in Laenge und Zahl. Haupt- und Nebenaeste der Naehrwurzeln
sind zuerst nach oben gerichtet; durch den Contakt entstehen jedoch
mannigfache Kruemmungen, durch welche die Wurzelmasse zu einem
unentwirrbaren Geruestwerk wird. Im Grossen und Ganzen bleibt aber das
Wachsthum der letzteren demjenigen des Stammes gleichsinnig, sodass freie
Wurzelenden nur im oberen Theile auftreten.

Anatomisch weichen die Wurzeln von Anth. Huegelii von denjenigen der Arten
der zweiten Gruppe durch den Besitz eines maechtigen Velamen ab, welches
jedoch, im Gegensatz zu demjenigen von A. lanceolatum (siehe 1. Gruppe),
glattwandige Zellen besitzt. Das Gefaessbuendel besteht in den Haftwurzeln
wesentlich aus sehr stark verdickten, sklerotischen Faserzellen und
enthaelt nur wenige englumige Gefaess- und Siebelemente; letztere sind in
den Naehrwurzeln zahlreicher und weiter, waehrend das Zwischengewebe nur an
der Peripherie sklerotisch ist. Immerhin ist aber der Unterschied nicht so
auffallend, als bei den Haft- und Naehrwurzeln der zweiten Gruppe.

Einige grosse Farne des tropischen Amerika zeigen ein demjenigen von Anth.
Huegelii aehnliches Verhalten, so namentlich die westindischen Polypodium
Phyllitidis L. und Asplenium serratum L. Beide Arten besitzen steife,
schmal zungenfoermige Blaetter, die einen riesigen Trichter bilden, in
welchem sich, wie bei Anthurium Huegelii, abgestorbene Pflanzentheile
anhaeufen und in Humus uebergehen; das Wurzelsystem ist in aehnlicher Weise
fuer die Verwerthung dieser Naehrquelle ausgebildet. Die Pflanze ist durch
zahlreiche, myceliumartig auf der Rinde wuchernde Haftwurzeln befestigt,
die ebenso wie bei den uebrigen vorher beschriebenen Pflanzen negativ
heliotropisch sind, waehrend die kurzen Naehrwurzeln starken negativen
Geotropismus besitzen.

Ganz aehnliche Anpassungen an die Verwerthung von Humus kommen auch, wie es
bereits SOLMS-LAUBACH in einem Referat ueber meine Arbeit ueber die
Epiphyten Westindiens hervorhob, in Java vor. In neuester Zeit hat aber
GOEBEL daselbst bei verschiedenen Farnen Anpassungen nachgewiesen, welche
eine hoehere Stufe darstellen. Waehrend die Blaetter von Anthurium Huegelii
und der sich aehnlich verhaltenden Farne gleichzeitig zum Festhalten des
Humus und zur Assimilation dienen, sind bei verschiedenen indischen Arten
der Gattung Polypodium und Platycerium beide Functionen auf ungleiche und
entsprechend ausgebildete Blaetter vertheilt. Das in unseren Gewaechshaeusern
viel cultivirte Platycerium alcicorne ist ein ausgezeichnetes Beispiel
dieser merkwuerdigen Vorrichtung, welche in GOEBEL's citirter Arbeit des
naeheren geschildert ist. Zu dieser Gruppe kann endlich auch Dischidia
Rafflesiana, mit ihren Wasser und Humus sammelnden Ascidien, gerechnet
werden (vgl. TREUB l. c.).




V. Vierte Gruppe.


1. Die Rinde eines von Epiphyten ueberwucherten Baumes zeigt sich, vielfach
bis zu seiner Basis, von einem dichten Wurzelgeflecht umhuellt, welches von
den verschiedenartigsten Pflanzen herruehrt. Die Wurzeln der doch so oft
stattliche Dimensionen erreichenden und so zahlreichen Bromeliaceen sind
in diesem Gewirr nicht vertreten; noch ragen sie, wie bei Anthurium
Huegelii und den anderen Arten der dritten Gruppe, als maechtige,
schwammartige Polster hervor. Sie bedecken, rings um die Anheftungsstelle,
ein Areal, das bei den stattlichsten Arten die Oberflaeche der Hand nicht
uebertrifft, und doch sind sie weder dick noch zahlreich. Diese duennen und
haeufig an der Oberflaeche ganz glatter Rinde befestigten Wurzeln erscheinen
von vornherein nicht im Stande, die Pflanze zu ernaehren, um so mehr als
sie zum groessten Theile abgestorben sind. Dagegen sind sie so fest und der
Rinde derart angekittet, dass die epiphytischen Bromeliaceen sich nur sehr
schwer von ihrem Substrat abreissen lassen; die Function der Befestigung
am Substrat wird von diesen Wurzeln vollkommen verrichtet.

Waehrend die Wurzeln, auch bei ueppig wachsenden Bromeliaceen, haeufig auf
ganz glatter und trockener Rinde kriechen, bilden in der Mehrzahl der
Faelle die Blaetter, aehnlich wie bei Anthurium Huegelii und Asplenium
serratum, einen maechtigen Trichter, der nicht nur wie bei diesen, Humus,
sondern auch, indem er an der Basis dicht schliesst, Wasser reichlich
ansammelt. Dieses Wasser, dessen Menge ein Liter haeufig uebertrifft,
liefert keineswegs, wie es manchmal beschrieben worden ist, dem durstigen
Reisenden ein koestliches Getraenk, sondern stellt eine schmutzige,
stinkende Fluessigkeit dar, in welcher allerlei Thierchen ihr Dasein
fristen -- theilweise Arten gehoerend, die an anderen Standorten nicht
vorkommen(15)). Die trockeneren, oberen Theile des Humushaufens sind
dagegen haeufig von Ameisen bewohnt.

Im Gegensatz zu Anthurium Huegelii wird dieser Humus nicht von Wurzeln
ausgebeutet; solche fehlen zwischen den Blaettern gaenzlich. Es erschien
daher wahrscheinlich, dass die Blaetter, und nicht die Wurzeln, bei diesen
Bromeliaceen die Function der Wasseraufnahme verrichten, und dass es sich
in der That so verhaelt, habe ich bereits in meiner ersten Mittheilung
eingehend dargestellt. Die diesbezueglichen Versuche muessen jedoch hier,
des Zusammenhangs halber, wieder beschrieben werden.

2. Die Versuche wurden auf den westindischen Inseln Dominica und Trinidad
im Jahre 1883 ausgefuehrt. Zur Verwendung wurden Caraguata lingulata,
Brocchinia Plumieri und eine Vriesea des Urwalds gewaehlt, weil diese
Pflanzen viel leichter welken als die Aechmea-Arten und die grauen
Tillandsien, die wochenlang bei gaenzlichem Wassermangel turgescent
bleiben. Die erwahnten Versuchspflanzen welkten saemmtlich nach wenigen
Tagen, wurden aber nach wiederholtem Befeuchten der Blattbasen, bei
vollstaendigem Trockenbleiben der Wurzeln, in hoechstens 24 Stunden wieder
frisch und straff, mit Ausnahme der aeussersten Blaetter, die meistens
gaenzlich vertrockneten.

Noch instructivere Resultate ergaben vergleichende Culturen, bei welchen
die Pflanzen (ausser den genannten noch die schwer welkende Till.
fasciculata) theilweise gar nicht, theilweise nur auf den Blaettern
befeuchtet wurden; um jede Mitwirkung der Wurzeln auszuschliessen, waren
dieselben abgeschnitten und der ganze wurzeltragende Theil mit
Canadabalsam ueberzogen. Die nicht begossenen Exemplare starben, je nach
der Art, nach wenigen Tagen oder erst einigen Wochen ab, waehrend die
begossenen waehrend der ganzen Dauer der Versuche (10 Wochen, z. Th. 3
Monate) frisch blieben und sich weiter entwickelten.

Entsprechend modificirte Versuche wurden mit denselben Pflanzenarten
angestellt, um die Wurzeln auf ihre Bedeutung als Ernaehrungsorgane zu
pruefen. Welke Pflanzen (Brocchinia, Guzmannia tricolor) wurden nicht
wieder frisch, wenn ihre Wurzeln allein befeuchtet wurden, und Begiessung
des Wurzelsystems frischer Pflanzen bei Trockenbleiben der Blaetter
hinderte nicht, dass Welken bald eintrat. Durchschnittlich jedoch, wenn
auch nicht immer, welkten die Pflanzen mit begossenen Wurzeln etwas
langsamer als die gar nicht begossenen, sodass eine schwache
Wasseraufnahme durch die Wurzeln stattzufinden scheint.

Aus diesen Versuchen geht zur Genuege hervor, dass das im Blatttrichter
aufgespeicherte Wasser nicht nur benutzt wird, sondern unentbehrlich ist.

Dass den Wurzeln bei den epiphytischen Bromeliaceen nur die Function von
Haftorganen, den Blaettern dagegen saemmtliche Functionen der Stoffaufnahme
zukommen, geht in auffallendster Weise aus dem Umstande hervor, dass
_Bromeliaceen, die mit anderen Haftvorrichtungen versehen sind, der
Wurzeln entbehren_.

Die haeufigste der wurzellosen Bromeliaceen ist Tillandsia usneoides, deren
graue Schweife in den kuehleren Waldlandschaften des tropischen und
subtropischen Amerika beinahe nie fehlen und vielfach das Laub ganz
verdecken (Taf. II). Jeder dieser Schweife, deren Lange bis gegen 3 m
erreichen kann, besteht aus zahlreichen, fadenfoermigen, zweizeilig
beblaetterten Sprossen, die dadurch, dass sie an ihrer Basis den stuetzenden
Ast umwinden, den noethigen Halt bekommen. Den ersten Ursprung eines
Schweifes bildet in der Regel ein einzelner, durch den Wind abgerissener
Zweig, der, auf einen anderen Ast gefallen, denselben umwindet und
zahlreiche Seitensprosse entwickelt, die sich theilweise wie der
Mutterspross verhalten, zum groessten Theile jedoch ganz frei in die Luft
haengen. Wie auch die Voegel an der Verbreitung der Pflanze theilnehmen,
wurde vorher beschrieben.

3. Die Aufnahme der waesserigen Loesung findet nicht durch die ganze
Oberflaeche, sondern nur durch die bekannten Schuppenhaare statt, die bei
denjenigen Bromeliaceen, die mit einem aufsammelnden Blatttrichter
versehen sind, vorwiegend, oft beinahe ausschliesslich, an der Blattbasis
vorkommen, die sie dicht ueberziehen, waehrend sie bei denjenigen Arten,
die, wie Tillandsia usneoides, eines aeusseren Wasserreservoirs entbehren,
die ganze Pflanze gleichmaessig bedecken.

Das Schuppenhaar (Taf. III, Fig. 12--17) besteht aus einem in das Gewebe
eingesenkten stiel- oder trichterfoermigen Stuecke, das ringsum mit den
umgebenden Zellen zusammenhaengt, und einem der Blattoberflaeche flach
aufliegenden oder manchmal in der Mitte eingesenkten Schilde. Ersteres
besteht aus drei flachen, durch sehr duenne Waende getrennten, plasmareichen
Zellen und sitzt einer drei- oder viergliedrigen Gruppe kleiner Zellen
auf. Das Schild ist bei den meisten Tillandsien aus einem peripherischen,
membranoesen, radial gerippten (Fig. 12), seltener aus radial geordneten,
luftfuehrenden Zellen (Fig. 13) bestehenden Fluegel und einer mittleren
Zellgruppe gebildet, die bei nicht benetzten Blaettern nur Luft zu
enthalten scheint. Bei den uebrigen Bromeliaceen ist die Differenzirung in
Fluegel und Mitteltheil nur sehr wenig ausgesprochen (Fig. 14).

Befeuchtet man eine dicht mit Schuppen besetzte Art, etwa Till. usneoides,
T. recurvata oder T. Gardneri, so geht sofort die bisherige silbergraue
Farbe der Pflanze in Reingruen ueber. Ein kleiner Wassertropfen, auf ein
solches Blatt gelegt, verhaelt sich ganz aehnlich, wie auf Fliesspapier; er
verschwindet in einigen Sekunden und hinterlaesst einen dunklen Fleck.
Diese Erscheinung zeigt uns, dass die Epidermis sehr benetzbar ist, sodass
die Luft zwischen den Haaren schnell verdraengt wird, eine Eigenschaft,
welche sonst stark behaarten Blaettern nicht zukommt und den doch ganz
aehnlich beschuppten Blaettern vieler nicht epiphytischer Bromeliaceen
vollstaendig fehlt.

Die ferneren Vorgaenge koennen nur mit Huelfe des Mikroskopes verfolgt
werden. _Da zeigt sich, dass die Zellen des Schildes sich mit Wasser
fuellen_, indem ihr gasfoermiger Inhalt auf eine immer kleinere Blase
reducirt wird und binnen einigen Sekunden bis einer Minute gaenzlich
schwindet.

Diese Erscheinungen machen es uns schon hoechst wahrscheinlich, dass die
Schuppe das Aufnahmeorgan fuer die waesserigen Naehrstoffe darstelle.
Verschiedene Versuche haben mir in der That gezeigt, _dass waesserige
Loesungen ueberhaupt nur durch Vermittelung der Schuppenhaare in die Gewebe
eindringen_. Wird ein Tropfen Kaliloesung auf die Epidermis gelegt und nach
wenigen Sekunden wieder abgewischt, so zeigt die Untersuchung der mit dem
Reagens in Beruehrung gekommenen Stelle, dass rings um jede Schuppe der
vorher farblose Inhalt der Epidermis schoen goldgelb gefaerbt ist, waehrend
derselbe in groesserer, je nach der Dauer des Versuchs wechselnder
Entfernung unveraendert geblieben ist. Hat die Einwirkung des Kali etwa
eine halbe Minute gedauert, so sind in der Regel schon alle
Epidermiszellen gefaerbt. Die Eigenschaft, mit Kali gefaerbt zu werden,
kommt den Parenchymzellen nicht zu. Bei der in unseren Gewaechshaeusern
haeufig kultivirten Vriesea psittacina sind ganz gewoehnlich einzelne
Epidermiszellen mit rothem Safte versehen; legt man auf die Epidermis
einen Tropfen verduenntes Ammoniak, so sieht man die rothe Farbe zunaechst
in Blau, dann in Gruen uebergehen, und zwar um so schneller, als die Zelle
einer Schuppe naeher liegt. Die um die Schuppen befindlichen Zellen
besitzen schon grasgruene Farbe, waehrend die entfernteren kaum einen Stich
ins Violette zeigen. Setzt man auf das Blatt von Vriesea psittacina,
Guzmannia tricolor, Brocchinia Plumieri oder anderer gruener, epiphytischer
Bromeliaceen einen Tropfen sehr verduennter Kochsalzloesung, so sieht man
die Contraktion des Zellplasma zuerst rings um die Basis der Schuppen im
Parenchym eintreten; dieser Versuch ist besonders wichtig, indem er uns
das Eindringen der Fluessigkeit ohne Toedtung der Zellen zeigt. Eine
Aufnahme von Anilinfarben in die lebenden Zellen wurde dagegen von mir,
trotz wiederholter Versuche, nicht erzielt, was leicht erklaerlich ist, da
ich bei den untersuchten Bromeliaceenblaettern Gerbstoff nicht gefunden
habe.

Der anatomische Bau der Schuppenhaare steht mit der soeben nachgewiesenen
Function voellig in Einklang. _Waehrend die das Haar umgebenden Zellen der
Epidermis und subepidermalen Schichten haeufig sehr stark verdickt und
stets cutinreich sind, sind saemmtliche Zellwaende, die das Wasser, um in
die tieferen Gewebe zu gelangen, zu passiren hat, ganz cutinfrei und in
ihrer ganzen Ausdehnung entweder sehr duenn (__Taf. III__, Fig. 15), oder
die unterste Zellwand des Haargebildes ist wohl etwas verdickt, aber sehr
stark getuepfelt_ (Fig. 15), waehrend die umgebenden Zellwaende weit dicker
und viel weniger getuepfelt sind.

Der Bau der Schuppenhaare zeigt, nach den verschiedenen Arten, manche
instructiven Unterschiede. Bei den laengsdurchschnittenen Schuppen Fig. 13
und 15 faellt uns sofort die sehr ungleiche Entwickelung der obersten
Zellwaende, des Deckels, wie ich dieselben der Kuerze halber bezeichnen
will, auf. Dieser Deckel ist bei Arten mit eingesenkten Schuppenhaaren
(z. B. Ortgiesia) und solchen, die feuchte, schattige Standorte bewohnen
(z. B. Vriesea psittacina), duenn, bei Arten mit ueber die Oberflaeche
hervorragenden Haaren (z. B. T. usneoides, recurvata, Gardneri, stricta
etc.) von bedeutender Dicke. Die Bedeutung des dicken Deckels wird uns bei
Vergleichung luftfuehrender mit wasserhaltigen Schuppen sofort klar; im
ersteren Falle sind die duennen Zellwaende unter dem Deckel ganz
eingeknickt, letzterer liegt daher dem lebenden Stieltheile beinahe
unmittelbar auf; wird das Haar befeuchtet, so dehnen sich die bisher
luftfuehrenden Zellen aus und heben den Deckel in die Hoehe. _Der dicke
Deckel dient als Schutzmittel gegen Wasserverlust durch die unverkorkten
Zellen der Durchgangsstelle, verhindert aber, dank dem eben erwaehnten
Blasebalgspiel, das Eindringen des Wassers nicht._ Wie vollkommen der Bau
des Haars dieser Doppelfunction entspricht, lehrt ein Blick auf die
Fig. 13, die keines Commentars bedarf. Da, wo die Haare eingesenkt, oder
wo in Folge der Lebensweise an feuchten, schattigen Standorten ein Schutz
gegen Wasserverlust nicht zu befuerchten, ist der Deckel entsprechend
duenner (Fig. 15).

Die soeben besprochene Doppelfunction duerfte den Schildhaaren
epiphytischer Bromeliaceen ueberhaupt, wenigstens bei den Arten trockener
Standorte, zukommen; auch die bei letzteren stets sehr ausgebildeten
Fluegel duerften wesentlich dazu beitragen, die Transpiration
herabzudruecken. Damit in Einklang staende das Vorkommen der Haare an der
ganzen Oberflaeche bei der grossen Mehrzahl der Arten, die sonnige
Standorte bewohnen, waehrend sie bei den Schatten liebenden Arten, wo sie
wesentlich nur die eine Function der Wasseraufnahme und sehr schmale
Fluegel besitzen, auf die Blattbasen beschraenkt sind; ferner spricht dafuer
der Umstand, dass viele nicht epiphytische Bromeliaceen an ihrer
Blattunterseite mit ganz aehnlichen, aber unbenetzbaren, sehr breit
gefluegelten Haaren dicht besetzt sind, waehrend die Oberseite zuweilen
(Pitcairnia-Arten) einzelne, ganz aehnliche, aber wasseraufnehmende Haare
traegt.

Waehrend jedoch die aufsaugende Function der Haare exact nachgewiesen
werden konnte, erschien mir die schuetzende Function der Fluegel einer
experimentellen Beantwortung nicht faehig, indem ihre Entfernung kaum
moeglich sein duerfte. Es kann daher diese Function nicht als _definitiv_
festgestellt betrachtet werden, so wahrscheinlich sie auch erscheint.

4. Mit voller Sicherheit haben wir festgestellt, dass die epiphytischen
Bromeliaceen ihre waesserige Nahrung wesentlich nur durch die Blaetter
aufnehmen und dass sie sich dadurch ganz wesentlich von beinahe allen
anderen Luftpflanzen unterscheiden. Es kann keinem Zweifel unterliegen,
dass sich die epiphytischen Arten aus normal sich ernaehrenden Pflanzen
entwickelt haben, wie sie unter den terrestrischen Vertretern der Familie
bei weitem vorwiegen. _Es wird sich fragen, inwiefern die Aufnahme des
Wassers durch die Blaetter modificirend auf die Structur der Pflanze
gewirkt hat._

Unsere Betrachtungen koennen nicht an die Gesammtheit der epiphytischen
Bromeliaceen gleichzeitig geknuepft werden; es muessen vielmehr die
rosettenbildenden Arten, die rasenartigen und diejenigen mit langen
Sprossen gesondert zur Behandlung kommen.

_Rosetten_ bildende Bromeliaceen kommen sowohl unter den terrestrischen,
wie unter den epiphytischen Arten vor und gehoeren systematisch zu den
verschiedenartigsten Gruppen. Die zungenfoermigen, bis vier Fuss langen
Blaetter entspringen einem meist kurzen und dicken, einfachen oder
verzweigten Stamme. Die Blattbasen sind bei den Epiphyten an der Basis
verbreitert und loeffelartig ausgebaucht und bilden einen unten und
seitlich, bis zu einer wechselnden Hoehe, vollkommen dicht schliessenden
Trichter, in welchem Regen- und Thauwasser sich aufsammelt. _Die Rosetten
epiphytischer Bromeliaceen sind stets zu solchen Wasserreservoirs
ausgebildet, waehrend bei den terrestrischen __ die Blaetter meist, aehnlich
wie bei den Liliaceen, bis zur Basis schmal und durch Zwischenraeume
getrennt sind (Dyckia, Pitcairnia, Puya, Karatas, Bromelia e. p. etc.).
Nur wenige terrestrische Formen, wie die Ananas, verhalten sich in dieser
Hinsicht den Epiphyten gleich; in diesen Faellen sind aber auch bei
terrestrischen Bromeliaceen die Blattbasen dicht mit absorbirenden
Schuppen gepflastert, waehrend, wo jene nicht zu einem dichten Trichter
zusammenschliessen, die absorbirenden Schuppen ganz fehlen oder nur in
sehr geringer Anzahl und ohne Bevorzugung der Basis auftreten._

An sonnigen Standorten wachsende kleinere Arten laufen die Gefahr, ihren
Wasservorrath durch Verdunstung zu verlieren. Alle durch ihre Lebensweise
einer solchen Gefahr ausgesetzten Arten sind mit entsprechenden
Schutzmitteln versehen, die entweder darin bestehen, dass die "Cisterne"
verdeckt oder beinahe ganz verschlossen wird, ohne dass der Zutritt des
Wassers verhindert werde, oder darin, dass das Wasser vorwiegend im Innern
des Blattes in einem maechtigen, durch dicke und verkorkte aeussere
Zellschichten gegen Verdunstung geschuetzten Wassergewebe aufgespeichert
wird.

Der Schutz der Cisterne, der uns zunaechst allein beschaeftigen soll,
besteht im einfachsten Falle darin, dass die loeffelartig ausgebauchten
Blattbasen sich ueber derselben biegen und eine Art Dach bilden (Catopsis,
Ortgiesia tillandsioides). Bei Tillandsia flexuosa, einem Bewohner sehr
trockener, sonniger Standorte, sind die Blattspitzen ueber dem
Wasserreservoir genaehert und schraubenartig umeinander gewunden, sodass
letzteres dem direkten Sonnenlichte ganz entzogen und doch durch die
langen, gewundenen Canaele dem Regen und Thau zugaenglich ist. Die
vollkommensten Schutzvorrichtungen finden wir aber bei der ebenfalls an
sonnigen Standorten wachsenden Tillandsia bulbosa, die auf unserer Tafel
IV abgebildet ist.

Die Blaetter sind bei Tillandsia bulbosa an der scheidenartigen Basis
loeffelartig, waehrend die Spreite cylindrisch ist, und zwar entweder
rinnenartig mit engem Spalte oder rohrartig, indem die Blattraender bald
einander dicht genaehert sind, bald uebereinander greifen. Die Spreite ist
stets mehr oder weniger stark zurueckgebogen und um ihre Axe gedreht. Die
Scheiden bilden ein beinahe ueberall dicht schliessendes, zwiebelaehnliches
Gebilde, welches, da dieselben stark loeffelartig ausgebaucht sind und
einander nur mit den Raendern beruehren, sehr grosse Hohlraeume enthaelt, die
sich nach oben in die Hoehlung der rohrartigen Spreite fortsetzen und nur
eine ganz enge Oeffnung nach aussen, an der Uebergangsstelle zwischen
Scheide und Spreite, besitzen. Die peripherische Haelfte der rohrartigen
Spreite besteht aus chlorophyllfuehrendem Parenchym und einer sehr duennen
Lage Wassergewebes; die Innenseite hingegen ist ganz farblos und von
aeusserst zahlreichen, sehr grossen Schuppen, welche einer dicken Lage
Wassergewebes eingesenkt sind, austapeziert. Die Scheide ist in der
Jugend, soweit sie von den uebrigen Blaettern bedeckt ist, chlorophyllfrei,
duenn, beiderseits von Schuppen bedeckt, welche an Groesse diejenigen der
meisten anderen Arten uebertreffen und so dicht gedraengt sind, dass die
Epidermis auf schmale Streifen reducirt ist.

Die Pflanze entbehrt ganz des sonst bei den Rosetten epiphytischer
Bromeliaceen sehr starken negativen Geotropismus. Sie kommt bald an der
Ober-, bald an der Unterseite von Zweigen vor oder an senkrechten Staemmen
und waechst in aufrechter, horizontaler oder verkehrter Richtung, ohne je
die Spur einer geotropischen Kruemmung zu zeigen. Die Zwiebeln enthalten in
ihren inneren Hohlraeumen stets Wasser, sowie erdige Stoffe und todte,
kleine Insekten, waehrend die aeussersten wasserfrei sind und Ameisen
beherbergen. Dass der waesserige Inhalt, auch bei verkehrter Lage, nicht
herausfaellt, bedarf keiner Erklaerung, indem jede Kammer, mit Ausnahme der
kleinen oberen Oeffnung, ringsum dicht schliesst; dagegen bedarf die Art
und Weise, wie derselbe hineinkommt, einer kurzen Erlaeuterung. Laesst man
Wassertropfen auf die Raender der Spreite fallen, moegen dieselben nun
einander decken oder nur genaehert sein, so werden dieselben durch
Capillarattraction gierig aufgesogen. Das Gleiche geschieht an den Randern
der Scheiden und an der engen Oeffnung an der Basis der Spreite. Man kann
auf diese Weise die Hohlraeume in kurzer Zeit fuellen, und das Gleiche
findet in der Natur bei Regen und Thau statt. Hervorzuheben fuer die
etwaige Wiederholung dieser Versuche sei, dass der erste Tropfen weniger
schnell aufgenommen wird, wenn die Pflanze laengere Zeit unbefeuchtet
geblieben ist; die aeltesten Blaetter sind ueberhaupt schwer benetzbar und
nehmen nur wenig Wasser auf. Auch bei verkehrter Lage gelangt nicht bloss
durch direktes Befeuchten der Zwiebeln Wasser in dieselben hinein,
vielmehr vermoegen die, wie unser Bild zeigt, stark zurueckgebogenen und um
ihre Axe gedrehten Spreiten, bei jeder Lage Wasser aufzunehmen und
eventuell bis in die Reservoirs der Zwiebel zu leiten. Die erdigen Stoffe,
die sich stets im Wasser befinden, ruehren von den geringen Mengen fester
Stoffe her, welche durch den Regen von den Blaettern und Zweigen des
Wirthbaums abgewischt werden; ihren Stickstoffbedarf bezieht die Pflanze
wohl auch aus den Leichen der Ameisen, die sich nicht damit begnuegen, die
trockenen peripherischen Hohlraume zu bewohnen, sondern auch, wie der
Befund zeigt, verhaengnissvolle Excursionen in die wasserhaltigen Raume
ausfuehren. Als Eingangspforte dient den Ameisen natuerlich die enge
Oeffnung an der Basis der Spreite.

_Die Blattbasen der rosettenbildenden epiphytischen Bromeliaceen haben fuer
dieselben die physiologische Bedeutung von Wurzeln, waehrend die
Blattspitze die Rolle gewoehnlicher Laubblaetter uebernimmt; dieser
ungleichen Bedeutung von Spitze und Basis entspricht ein sehr ungleicher
anatomischer Bau._

Die Epidermis ist an der Spitze meist arm an Schildhaaren (ausgenommen bei
Bewohnern sehr trockener Standorte) und mit zahlreichen Spaltoeffnungen
versehen, waehrend die Blattbasis mit grossen Schildhaaren dicht
gepflastert ist und der Spaltoeffnungen ganz entbehrt. Die Ursachen dieser
Unterschiede beduerfen keiner Erlaeuterung.

Die innere Wand der Epidermis und die Waende der subepidermalen
Zellschichten sind haeufig unten weit staerker verdickt als oben, derart,
dass die Blattbasis hart und steif, die Spitze dagegen biegsam ist (Taf.
III, Fig. 10 und 11). Bei relativ geringer Dicke so steife Blaetter sind
mir von anderen Pflanzen nicht bekannt und fehlen auch, soweit ich sie
kenne, den nicht durch die Blaetter sich ernaehrenden Bromeliaceen. Ein
auffallender Gegensatz in dieser Hinsicht zwischen Basis und Spitze, zu
Gunsten der ersteren, scheint bei ungestielten Blaettern sonst nicht
vorzukommen, sodass wir wohl _die grosse Steifheit der Blattbasen als
Anpassung an den Ernaehrungsmodus betrachten muessen_. Solche Steifheit ist
den Wasserreservoirs offenbar noethig, um die oft grosse Menge Wasser und
Humus festzuhalten.

Unter den verdickten subepidermalen Schichten befindet sich beiderseits
oder nur an der ventralen Seite, sowohl unten wie oben, Wassergewebe; ich
werde auf dasselbe nachher zurueckkommen.

Das Mesophyll ist in der Blattspitze mit normalem Chlorophyllgehalt
versehen, waehrend es in der Basis des Chlorophylls beinahe ganz entbehrt
und nur ein wenig grobkornige Staerke enthaelt. Im Mesophyll verlaufen meist
laengs des ganzen Blattes Straenge sehr lueckenreichen Schwammparenchyms
(Fig. 8 u. 9), die im Basaltheile des Blattes weit staerker entwickelt als
oben sind. Ja, bei Hoplophytum Lindeni sind sie ueberhaupt nur im ersteren
vorhanden (Fig. 10 u. 11). Ein Unterschied in dieser Hinsicht ist bei
normal sich ernaehrenden Bromeliaceen nicht vorhanden und geht auch
denjenigen mit wasserabsorbirenden Blaettern ab, die aeusserer
Wasserspeicherung entbehren. _Wir muessen die starke Entwickelung der
Luftluecken in der Blattbasis auf die aquatische Lebensweise __ der
letzteren zurueck fuehren._ Bei einigen Arten sind die
Schwammparenchymstraenge durch grosse Intercellulargaenge ersetzt (Till.
Gardneri, Taf. III, Fig. 6 u. 7).

Auf die Gefaessbuendel werde ich nachher zurueckkommen. Die im Parenchym
verlaufenden Faserstraenge bieten nichts Erwaehnenswerthes.

Die _rasenbildenden Bromeliaceen_ sind namentlich durch Till. recurvata
und ihre Verwandten (Untergattung Diaphoranthema) vertreten; in
biologischer Beziehung bilden manche zu anderen Untergattungen gehoerende
Tillandsien eine Mittelstufe zwischen diesen und den Arten mit
wassersammelnden Trichtern, naemlich schmalblaetterige Arten wie T. stricta,
deren Rosetten nur wenig Wasser zurueckhalten koennen. Alle diese Formen
unterscheiden sich von den vorher besprochenen wesentlich dadurch, dass
sie mit Schuppenhaaren ganz bedeckt sind und ihr Wasser in einem stark
entwickelten Wassergewebe aufspeichern. Es sind saemmtlich Bewohner
trockener oder doch sehr freier Standorte; die Schmalblaetterigkeit, das
Aufsammeln des Wassers im Innern stehen mit letzterem Umstande in
offenbarem Zusammenhang. Der Modus der Wasseraufnahme hat aber die aeussere
Gestalt dieser Pflanzen weniger modificirt als in den bisher besprochenen
Faellen.

Die _langstengeligen __Bromeliaceen_ schliessen sich den rasenbildenden in
Bezug auf die Vertheilung der Schuppen an, zeichnen sich vor denselben
jedoch theilweise durch das Fehlen der Wurzeln aus, die in der ersten
Jugend zu Grunde gehen.

Alle Arten ohne aeusseres Wasserreservoir, oder bei welchen dasselbe
schwach entwickelt ist (Till. stricta, Gardneri, bicolor, geminata etc.),
sind im Inneren mit zahlreichen Wasserzellen versehen, die entweder
zerstreut zwischen den gruenen Zellen liegen (T. usneoides Fig. 16, Taf.
III, recurvata etc.) oder ein maechtiges, zusammenhaengendes Gewebe bilden
(T. stricta, Gardneri Fig. 6 u. 7 etc.), das unten meist staerker
entwickelt ist als oben. Die Blaetter und Stengel solcher Arten zeigen eine
andere, mit dem Modus der Wasseraufnahme zusammenhaengende
Eigenthuemlichkeit in der auffallenden Reduction ihres Gefaesssystems,
waehrend letzteres sonst gerade bei den Bewohnern trockener Standorte stark
entwickelt ist. Am ausgepraegtesten ist die Reduction bei Till. usneoides,
was um so auffallender ist, als bei langen Stengeln sonst gerade eine
maechtige Entwickelung der wasserleitenden Elemente vorhanden ist; der frei
in der Luft haengende Epiphyt verhaelt sich in dieser Hinsicht ganz wie eine
Wasserpflanze.

Diejenigen epiphytischen Bromeliaceen, die Wasser in ihren Blattbasen
aufsammeln, besitzen mehr normale Gefaessstraenge, und diese unterscheiden
sich bei den terrestrischen Arten, die sich durch die Wurzeln ernaehren, in
keiner Weise von denjenigen anderer Monocotyledonen.

_Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Wasseraufnahme durch
die Blaetter eine Reduction der Wasserleitungsbahnen bedingt hat, und zwar
namentlich bei den Arten, deren Blaetter und Stengel absorbirende Schuppen
gleichmaessig an ihrer ganzen Oberflaeche tragen._

Die Siebtheile ganz beschuppter Arten sind offenbar als ebenfalls reducirt
zu bezeichnen, obwohl weit weniger als die Gefaesstheile, die sie an Dicke
uebertreffen. Diese Reduction ist, bei der ueber die Functionen des
Siebtheils noch herrschenden Unsicherheit, biologisch schwer zu erklaeren;
sollte letzterer bei der Leitung des Eiweisses oder anderer Assimilate
betheiligt sein, so wird man wohl die Erscheinung auf die Herabsetzung des
Stoffwechsels an sehr trockenen Standorten zurueckfuehren muessen. Es ist das
indessen nur eine vorlaeufige Hypothese.

Die Schuppenhaare kommen, wie schon erwaehnt, nicht bloss bei Arten mit
wasseraufnehmenden Blaettern, sondern auch manchmal bei solchen, die sich
in normaler Weise ernaehren, vor. Bei diesen sind aber die Schuppen
unbenetzbar und nur an der Rueckenseite als dichter Ueberzug vorhanden. Die
mikroskopische Untersuchung zeigt, dass alle Theile der Schuppen, die in
den Arten mit abnormer Ernaehrung zur Aufnahme und Leitung des Wassers
dienen, also das Mittelstueck und der Basaltheil, bei den unbenetzbaren
Schuppen kaum ausgebildet sind, waehrend der Fluegel maechtig entwickelt zu
sein pflegt (Pitcairnia, Karatas etc.).

Die Gattung Pitcairnia ist dadurch von besonderem Interesse, dass sie den
Uebergang zwischen normaler und abnormer Wasseraufnahme in mehreren Stufen
darstellt. Manche Arten sind an der Unterseite mit unbenetzbaren Schuppen
bedeckt, an der Oberflaeche aber ganz unbehaart (P. undulata); bei anderen
treten an der Oberflaeche einzelne bis ziemlich zahlreiche absorbirende
Schuppen auf (P. lepidota). _Die Localisirung der Schuppen an den
Blattbasen tritt aber nur da auf, wo letztere zusammenschliessen oder doch
stark loeffelartig ausgebaucht sind._

_Letztere Erscheinung, sowie das Auftreten absorbirender Schuppen sind als
erste Anpassungen an die Wasseraufnahme durch die Blaetter zu betrachten,
welche im Laufe der Zeit die Eigenschaften der verschiedenen Zellen des
Haares mehr oder weniger tief modificirte_, sodass aus den urspruenglich
ganz kleinen mittleren Zellen der complicirte Absorptionsapparat einer
Tillandsia recurvata oder Gardneri entstand.

Es geht aus dem Vorhergehenden zur Genuege hervor, welche tiefgreifende
Veraenderungen die Anpassungen vieler Bromeliaceen an Wasseraufnahme durch
die Blatter in der Structur und Lebensweise des ganzen vegetativen
Apparats der Pflanze hervorgerufen haben. Diese Unterschiede springen in
grossen Sammlungen lebender Bromeliaceen, wie derjenigen des botanischen
Gartens zu Luettich, sofort in die Augen. Diejenigen Arten, die sich normal
ernaehren, besitzen einen sehr mannigfachen Bau; ihre meist sehr grossen
Blaetter erinnern bald an diejenigen der Agaven, bald an diejenigen von
Yucca, bald an solche von Hemerocallis (Pitcairnia e. p.) mit
verschmalerter Basis, oder bestehen aus einer grossen Spreite an duennem
langem Stiele (Pitc. undulata, Disteganthos) oder sind wirtelartig um
einen hohen Stengel geordnet (Pepinia). Die stattlichen oder doch
grossblaetterigen Bromeliaceen, die ihr Wasser durch die Blaetter aufnehmen,
sind hingegen saemmtlich mit einer dichtschliessenden, trichterartigen
Rosette versehen, die ihnen, trotzdem sie zu den verschiedenartigsten
Gruppen gehoren, einen sehr gleichartigen Habitus verleiht; die Blattbasen
innerhalb der Trichter zeigen sich stets mit aufnehmenden Schuppen dicht
gepflastert.

Groessere habituelle Unterschiede zeigen sich unter den Epiphyten nur bei
den kleinen Arten ohne aeusseres Wasserreservoir, die, ganz mit
absorbirenden Schuppen bedeckt, das aufgenommene Wasser im Innern ihrer
Gewebe aufspeichern, um es vor Verdunstung zu schuetzen. Von der
Nothwendigkeit, dicht schliessende Rosetten zu bilden, befreit, liessen
sie anderen gestaltenden Einfluessen freien Spielraum. Die einen bilden
einen dichten, grasartigen Rasen (Tillandsia, sect. Diaphoranthema),
andere besitzen langgestreckte Sprosse (Till., sect. Anoplophytum); die
rosettenbildende Till. Gardneri scheint, aehnlich wie T. bulbosa, aber aus
anderem Grunde, des Geotropismus zu entbehren, und in Till. usneoides
wuerde man kaum eine nahe Verwandte so vieler rosettenbildender Pflanzen
vermuthen.

Der gestaltbildende Einfluss der Wasseraufnahme ist nicht auf die
epiphytische Lebensweise allein zurueckzufuehren, indem wir, wie gesagt, bei
terrestrischen Bromeliaceen alle moeglichen Stufen zwischen den ersten
Andeutungen dieser Eigenschaft und schon ziemlich vollkommenen
Vorrichtungen zum Aufsammeln und Verwerthen des Wassers durch die Blaetter
finden. Allerdings scheint allein die Ananas in ihrer Structur und
Lebensweise den epiphytisch lebenden Bromeliaceen nahe zu kommen.

_5. Die Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blaetter sind demnach als
eine Ursache des Uebergangs vieler Bromeliaceen in die Genossenschaft der
__ Epiphyten, nicht als eine Wirkung epiphytischer Lebensweise zu
betrachten._ Letztere hat aber diese so ueberaus zweckmaessige, wenn auch
nicht zu dem Zwecke erworbene Eigenschaft weiter ausgebildet, aus
derselben die verschiedensten, den jeweiligen Existenzbedingungen
entsprechenden Anpassungen entwickelt.

Der Versuch, genau ausfuehren zu wollen, was von den im Vorhergehenden
beschriebenen Anpassungen erst in Folge der epiphytischen Lebensweise
aufgetreten ist, wuerde alsbald in reine Phantasie ausarten. Zudem ist in
Betracht zu ziehen, dass viele epiphytisch lebende Bromeliaceen sich auch
an der Oberflaeche von Felsen befestigen, die ihnen sehr aehnliche
Existenzbedingungen, wie die Baumrinde, bieten, sodass beide Standorte
gleichzeitig die Weiterausbildung der fuer solche Lebensweise nuetzlichen
Eigenschaften beeinflussen konnten. Als ganz specielle Anpassungen an
epiphytische Lebensweise koennen wir dagegen sicher das Verschwinden der
Wurzeln bei Tillandsia usneoides, die grosse Reduction derselben bei Till.
circinalis, die Vorrichtungen, durch welche diese und andere Arten sich an
Baumzweigen befestigen, betrachten. Dass noch andere specielle Anpassungen
an epiphytische Lebensweise, die aufzudecken ich nicht im Stande war,
existiren, geht aus dem Umstande hervor, dass viele Arten, namentlich
unter den Tillandsieen, auf Felsen nicht, oder in abweichenden Varietaeten
(Till. recurvata var. saxicola HIER.) wachsen.

Dass der Antheil der epiphytischen Standorte an der Entwickelung der
Anpassungen an Wasseraufsammeln groesser gewesen sei als derjenige der
felsigen, geht mit Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dass solche
Vorrichtungen sich nur bei denjenigen Gattungen ausgebildet haben, deren
Fruechte oder Samen die zum Eintritt in die Genossenschaft der Epiphyten
noethigen Eigenschaften besassen, waehrend die schon deshalb aus letzterer
ausgeschlossenen Gattungen wohl meist in Felsspalten wachsen, wie Dyckia,
Pitcairnia u. s. w., der Wasserreservoirs aber ganz entbehren und
absorbirende Schuppen, wenn ueberhaupt, nur in geringer Anzahl besitzen;
solche Arten sind aus diesem Grunde auch nicht, im Gegensatz zu so vielen
ihrer Verwandten, im Stande, an der Oberflaeche der Felsen, aus deren
Spalten sie entspringen, zu wachsen, von welcher sie der Bau ihrer Fruechte
und Samen doch nicht, wie von den Baeumen, ausschliessen wuerde.

Ein vorwiegender Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf die
Entwickelungen der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blaetter
erscheint auch aus dem Grunde nicht unwahrscheinlich, weil die
eigentlichen felsigen und steinigen Gebiete Amerikas entweder viel zu
regenarm sind, um oberirdische offene Wasserreservoirs zu ernaehren, oder
zu kalt, um den Bromeliaceen ueberhaupt die Existenz zu gestatten; letztere
sind dementsprechend in den trockenen, steinigen Gebieten der Westkueste
beinahe saemmtlich Arten mit normaler Ernaehrung (Puya, Hechtia, Greigia,
Pitcairnia etc.), und die wenigen, bei welchen auch dort die Blaetter die
Function von Wurzeln verrichten, sind besonders resistente Einwanderer der
Waldgebiete, ohne oder nur mit sehr schwach entwickeltem aeusseren
Wasserreservoir, aber mit reichlichem Wassergewebe. Die aeusseren
Wasserbehaelter zeigen sich dagegen bei Hunderten von Arten der feuchten
Waldgebiete, wo Regen und Thau, auch in der trockenen Jahreszeit, stets
hinreichend vorhanden sind, um dieselben zu ernaehren; in diesen
Waldgebieten ist aber das oberflaechliche Felsenareal im Vergleich zu
demjenigen der Baumrinde verschwindend klein.




VI. Schlussbetrachtungen.


Die Epiphyten sind ganz besonders geeignet, als Illustration der
allmaehlichen Vervollkommnung von Anpassungen zu dienen. Auf manche
epiphytisch vorkommenden Gewaechse hat die Lebensweise auf Baeumen keinen
Einfluss ausgeuebt; hierher gehoeren ziemlich zahlreiche Arten, die im
Stande, sich auf dem Boden zu behaupten, nur deshalb auch gelegentlich auf
Baeumen vorkommen, weil zufaellig ihre Eigenschaften den Anforderungen
epiphytischer Lebensweise genuegen. Es sei nur an Polypodium vulgare
erinnert, dessen Sporen von dem Winde leicht auf die Baeume getragen
werden, dessen kriechendes Rhizom mit seinen zahlreichen Wurzeln zur
Ausnuetzung des Substrats vortrefflich geeignet ist und dessen Blaetter ohne
Schaden einen ziemlich betraechtlichen Wasserverlust ertragen koennen. Dank
solchen guenstigen Eigenschaften kommt dieser in den temperirten und
subtropischen Laendern der noerdlichen Hemisphaere allgemein verbreitete und
ueberall haeufige Farn in einigen Gebieten, wo die spaeter zu besprechenden
klimatischen Bedingungen der epiphytischen Lebensweise sehr guenstig sind,
auf Baeumen vor, jedoch nur im Schatten und auf rissiger Rinde.

Unsere erste Gruppe enthaelt eine Anzahl Pflanzen, die sich im selben Falle
befinden, wie Polyp. vulgare. Andere dagegen haben in Folge der
epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger tiefgreifende
Structuraenderungen erlitten, durch welche sie in den Stand gesetzt wurden,
das Substrat besser auszunutzen und den Gefahren des Austrocknens besser
zu trotzen. Manche dieser Anpassungen gleichen denjenigen, die wir bei
Bewohnern trockener Standorte ueberhaupt zu finden pflegen; andere sind
sehr eigenartig, so namentlich bei Orchideen und Araceen, unter welchen
sich die am vollkommensten angepassten Formen der ersten Gruppe befinden.

Das Streben nach mehr Nahrung, namentlich mehr Wasser, als auf der Rinde
vorhanden, hat an urspruenglich nur auf Kosten der Ueberzuege der Rinde sich
ernaehrenden Epiphyten zwei Reihen von Anpassungen hervorgerufen, deren
niederste Stufen das Gepraege des Zufaelligen und Unvollkommenen, wenn auch
schon Vortheilhaften tragen, waehrend die am meisten entwickelten
Vorrichtungen stattlichen Gewaechsen das Gedeihen auf hohen Baumaesten
gestatten. Als vollkommenste Vertreter der zweiten Gruppe sind die
Clusia-Arten zu nennen, mit ihren eisernen Ringen aehnlichen Haftwurzeln
und ungeheuer langen, grosslumigen Naehrwurzeln, waehrend die vollendetste
Ausbildung in der dritten Gruppe uns in Anthurium Huegelii mit seinem
humussammelnden Blatttrichter und seinen negativ geotropischen
Naehrwurzeln, namentlich aber in den Farnen mit Nischenblaettern
entgegentritt.

Die Epiphyten, welche wir zu unserer vierten Gruppe rechnen, knuepfen sich
nicht, wie diejenigen der zweiten und dritten, unmittelbar an die erste
Gruppe an, sondern sind direkt aus terrestrischen Gewaechsen
hervorgegangen, deren Blaetter in wenig ausgepraegtem Maasse bereits
Vorrichtungen zur Verwerthung der atmosphaerischen Niederschlaege besassen.
Auch diese Vorrichtungen haben durch die epiphytische Lebensweise eine
weitgehende Zuechtung erfahren, welche endlich zu solchen extremen Formen,
wie Tillandsia circinalis, T. usneoides und T. bulbosa fuehrte.

Dasjenige System von Organen, das bei den Epiphyten am meisten modificirt
wurde, ist begreiflicherweise dasjenige der Wurzeln. Die Wurzeln, welche
sich sonst, anderen Organen gegenueber, durch ihre Gleichartigkeit
auszeichnen, zeigen bei den Epiphyten die mannigfachsten Adaptationen. Sie
besitzen haeufig (Orchideen, Aroideen) eigenartige, bei anderen Pflanzen
nicht existirende Vorrichtungen zur Verwerthung von Regen und Thau. Die
sonst in derselben Wurzel vereinigten Functionen der Befestigung am
Substrat und der Aufnahme der Naehrstoffe sind oft auf verschiedene Glieder
des Wurzelsystems vertheilt, die dementsprechend, mit ganz verschiedenen
Eigenschaften versehen sind. Je nach Beduerfniss sind sie positiv oder
negativ oder gar nicht geotropisch, lang und einfach oder kurz und stark
verzweigt, mit beschraenktem oder unbeschraenktem Laengenwachsthum versehen,
cylindrisch oder abgeplattet und blattartig. Sie uebernehmen bei
Aeranthus-Arten saemmtliche vegetative Functionen, waehrend sie bei
Tillandsia usneoides auf unbedeutende, frueh verschwindende Anhaengsel
reducirt werden.

Naechst den Wurzeln haben die Blaetter die meisten Adaptationen aufzuweisen.
In den einfachsten Faellen beschraenken sich diese auf Vorrichtungen, wie
wir sie bei Bewohnern trockener Standorte ueberhaupt finden; in anderen ist
der Einfluss der epiphytischen Lebensweise scharf ausgepraegt, so bei den
Nischenblaettern vieler Farne, den Ascidien von Dischidia, namentlich aber
bei den Bromeliaceen, welche eine neue und augffallende Illustration des
Satzes bilden, dass morphologisch ungleichwerthige Organe, wenn sie
aehnliche Functionen unter aehnlichen aeusseren Bedingungen verrichten, auch
aehnliche Eigenschaften annehmen.

Die Blaetter der Bromeliaceen muessen naemlich, gleich den Luftwurzeln der
Orchideen und Araceen, im Stande sein, das auf sie fallende Wasser rasch
aufzunehmen, und doch gegen Wasserverlust geschuetzt sein, da sie nicht,
wie gewoehnliche Wurzeln, im Boden verborgen sind. Die Structurverhaeltnisse
sind bei den Blaettern der Bromeliaceen und den Luftwurzeln der Orchideen,
soweit sie auf den Einfluss der aeusseren Bedingungen zurueckzufuehren sind,
in der That ganz gleichartig. Die Oberflaeche ist von bei trockenem Wetter
luftfuehrenden Cellulosezellen eingenommen, die jeden auf sie fallenden
Wassertropfen gierig aufsaugen. Der einzige Unterschied ist, dass bei den
Luftwurzeln die Aufnahmezellen ein zusammenhaengendes Gewebe darstellen,
waehrend sie bei den Bromeliaceenblaettern einen dichten Haarueberzug bilden.
Unter dem absorbirenden Mantel befindet sich eine stark cuticularisirte,
aber mit engen, nicht cuticularisirten Durchgangsstellen fuer das Wasser
versehene Zellschicht, die Endodermis bei den Orchideen-Luftwurzeln, die
Epidermis bei den Bromeliaceenblaettern. Die nicht cuticularisirten Zellen
sind ueberall duennwandig und plasmareich.

Die Functionen der Wasseraufnahme und der Kohlenstoffassimilation sind bei
den meisten epiphytischen Orchideen und Bromeliaceen noch in der
Hauptsache auf ungleiche Pflanzentheile vertheilt, wenn auch eine so
vollkommene Differenzirung, wie bei ihren terrestrischen Verwandten,
beinahe nirgends vorhanden ist. Bei den Orchideen zeigt sich vielfach die
Neigung, den Wurzeln auch die Function der Kohlenstoffassimilation zu
uebertragen, waehrend andererseits bei vielen Bromeliaceen die
Differenzirung des Blatts in einen wasseraufnehmenden und einen
laubartigen Theil nicht vorhanden ist. Dieses Streben nach Reduction und
Vereinfachung zeigt sich begreiflicherweise am meisten bei Arten
ausgepraegt, die sehr unguenstige Standorte bewohnen, und hat Extreme
hervorgebracht, welche zu den eigenartigsten Beweisen des vorhin erwaehnten
Satzes zu rechnen sind, naemlich einerseits in gewissen Arten der Gattung
Aeranthus, namentlich A. funalis und A. filiformis, andererseits in
Tillandsia usneoides.

_Die erwaehnten Aeranthus-Arten bestehen beinahe nur aus Wurzeln, die
Tillandsia entbehrt der Wurzeln gaenzlich, und doch ist die Aehnlichkeit in
der Lebensweise, im Habitus, namentlich aber im inneren Bau eine ganz
auffallende._ Aeranthen und Tillandsia haengen von Baumaesten herab, haben
eine grau-gruene Farbe, saugen wie Loeschpapier jeden Wassertropfen auf. Sie
sind von einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt, zwischen welchen die
Pneumatoden (Spaltoeffnungen bezw. "weisse Streifen") sich befinden. Die
Epidermis bezw. Endodermis ist stark cuticularisirt und mit engen, nicht
cuticularisirten Durchgangsstellen versehen. Unter der schuetzenden Schicht
befindet sich gruenes Gewebe, in welchem Wasserzellen zerstreut liegen. Die
Mitte ist, der haengenden Lebensweise entsprechend, von einem sehr festen
Strange von Sklerenchymfasern eingenommen, in welchem das aeusserst
reducirte Leitgewebe eingeschlossen ist.

Waeren nur solche Faelle extremer Anpassung, wie wir sie bei Aeranthus- und
Tillandsia-Arten kennen lernten, vorhanden, so wuerde es kaum moeglich
erscheinen, dieselben auf allmaehliche Veraenderung urspruenglich normal
gestalteter und normal sich ernaehrender Bodengewaechse zurueckzufuehren.
Thatsaechlich sind aber alle Stufen der Anpassung noch vorhanden; die
spaerlichen Absorptionsschuppen terrestrischer Pitcairnia-Arten, die kaum
angedeutete Velamenbildung bei vielen terrestrischen und epiphytischen
Araceen, stellen die Anfangsstufe dar; zwischen diesen und den
vollkommensten Anpassungen sind noch alle moeglichen Uebergangsstufen
vorhanden, die saemmtlich den jeweiligen Existenzbedingungen entsprechen.

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III. UEBER DIE VERTHEILUNG DER EPIPHYTISEHEN PFLANZENARTEN INNERHALB IHRER
VERBREITUNGSBEZIRKE.


1. Aehnlich wie bei uns ein einziger Baum oft zahlreiche verschiedene
Arten von Moosen und Flechten traegt, sind auch die Baeume des
tropisch-amerikanischen Waldgebiets, wenn ihre Rinde als Substrat fuer
Epiphyten geeignet ist, gewoehnlich mit sehr mannigfachen Phanerogamen und
Farnen geschmueckt. Welche Arten zusammenwachsen, ist nur bis zu einem
gewissen Grade durch den Zufall bedingt. Bei genauerem Bekanntwerden mit
der atmosphaerischen Vegetation eines Gebiets wird man sich vielmehr bald
ueberzeugen, dass die Epiphyten, ganz aehnlich wie Bodenpflanzen,
verschiedene kleinere Gesellschaften bilden, die nach den jeweiligen
aeusseren Bedingungen den Raum behaupten und wiederum zergliedert werden
koennen.

2. Die Factoren, welche in erster Linie fuer die Gliederung der
epiphytischen Vegetation in kleinere Gesellschaften maassgebend sind, sind
_das Licht und namentlich die Feuchtigkeit_. Der grosse Unterschied der
epiphytischen Vegetation im Urwaldsschatten einerseits, auf den Savannen
andererseits, ist nur durch Unterschiede in der Intensitaet der Beleuchtung
und des Wassergehalts der Luft bedingt. Licht, feuchte Luft, reichliche
Thaubildung, haeufige Regenguesse stellen die wesentlichen Bedingungen eines
ueppigen epiphytischen Pflanzenlebens dar, und wo sie sich in hohem Grade
vereinigt finden, wie in gelichteten Bergurwaeldern, in den Galleriewaeldern
grosser Fluesse, zeigt sich die epiphytische Vegetation in vollster Pracht
und groesstem Formenreichthum.

Das Lichtbeduerfniss treibt im dichten Urwald die Epiphyten nach den
hoeheren Baumaesten, sodass derselbe meist arm an diesen Gewaechsen zu sein
scheint, waehrend er in Wirklichkeit eine ausserordentlich ueppige und
formenreiche atmosphaerische Vegetation ernaehrt, die sich unten nur durch
tauartige Luftwurzeln, abgeloeste Bluethen und Fruechte oder unter der Last
der sie ueberwuchernden Pflanzen abgebrochene Baumzweige verraeth. Die
Staemme und die unteren Aeste tragen nur wenige schattenliebende Arten,
namentlich Hymenophylleen und andere Farne, Lycopodien, zarte Peperomien,
gruene Bromeliaceen (Arten von Vriesea, Nidularium etc.) und knollenlose,
meist duennblaetterige Orchideen (Zygopetalum etc.). Daneben findet man
vielfach kuemmerliche, nicht bluehende Exemplare der auf den obersten Aesten
prangenden Arten. Sobald in Folge von Faellungen das Licht in die Tiefe des
Urwalds Zutritt erhaelt, breitet sich die bisher auf den oberen Aesten
angehaeufte Vegetation auch auf den Stamm aus und bedeckt den Baum bis zu
seiner Basis mit einer blumenreichen Huelle der wunderbarsten und
mannigfachsten Pflanzenformen.

Die epiphytische Vegetation der Baeume der Savannenwaelder und anderer
trockener Standorte ist meist weniger ueppig und formenreich als diejenige
des Urwalds und bei oberflaechlicher Betrachtung von letzterer durchaus
verschieden. Sie verdankt ihren eigenthuemlichen Character den bis aufs
aeusserste getriebenen Schutzmitteln gegen Austrocknen; dickblaetterige,
wenig belaubte Orchideen, graue Bromeliaceen (Tillandsia), Rhipsalis
Cassytha und andere Cacteen, kleine lederartige Polypodium-Arten bilden
die wesentlichsten Elemente der Epiphytenflora der Savannen im ganzen
tropischen und subtropischen Amerika.

Man wird im Urwald lange vergeblich nach den Epiphytenarten der Savannen
suchen, und dennoch sind sie in demselben vorhanden, sogar theilweise sehr
gemein. Um sie zu finden, muss man allerdings nicht blos den Stamm und die
dickeren Aeste, sondern die ganze Krone des Baumes untersuchen koennen,
wozu ich in Blumenau in Waldschlaegen, sog. Roca's, haeufig Gelegenheit
hatte.

Waehrend der Stamm, soweit wenigstens, als er sich im Walddunkel befindet,
nur spaerliche und wenig mannigfache Epiphyten traegt, sind seine Aeste mit
einem dichten Rasen von Bromeliaceen, Orchideen, Farnen, Aroideen,
Peperomien, Gesneraceen bedeckt, und darunter befinden sich zahlreiche
Arten, die wir im Waldschatten vergeblich suchen wuerden. Naehere
Betrachtung zeigt bald, dass auch innerhalb der Krone Unterschiede
vorhanden sind. Die Vegetation der dickeren Aeste, jedoch nicht der
untersten, ist die formenreichste und ueppigste; hier wachsen die Riesen
unter den Epiphyten, sowie eine Fuelle von meist mit Scheinknollen
versehenen Orchideen; neben diesen befinden sich, jedoch nur in geringer
Anzahl, _Formen, die auch auf Savannenbaeumen vorkommen_. Dieser letztere,
zuerst untergeordnete Bestandtheil wird nach oben zu mit der Zunahme des
Lichtes vorherrschend, _und die Endzweige der Baumkrone sind von denselben
grauen Tillandsien, den dickblatterigen, meist knollenlosen Orchideen und
lederigen Polypodien wie Stamm und Aeste der Savannenbaeume ueberwuchert_.

Die etagenmaessige Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds ist
natuerlich nicht in der Art schematisch aufzufassen, dass bei bestimmter
Hoehe die reine Schattenflora in diejenige des Halbschattens und diese
wiederum in diejenige des direkten Sonnenlichtes uebergehe. Eine solche
Regelmaessigkeit existirt nicht. Baume mit sehr dichtem Laube entbehren der
Sonnenepiphyten beinahe gaenzlich, wahrend letztere bei Baeumen, die ihr
Laub periodisch abwerfen, schon auf den dickeren Aesten vorherrschend sein
koennen. Besonders zahlreich sind die Sonnenepiphyten auf den Riesen des
Urwalds, deren Kronen die umgebenden Baeume "wie die Kuppeln und Dome das
uebrige Gemaeuer einer Stadt" ueberragen und daher wohl auch als
hauptsaechliche Bildungsstaetten derselben zu betrachten sind.

3. Licht und Feuchtigkeit sind fuer die Vertheilung der Bodenpflanzen von
kaum geringerer Wichtigkeit als fuer die Epiphyten und bedingen beinahe
ebenso grosse Unterschiede, als diejenigen, die wir fuer die Epiphytenflora
der Waelder und die der Savannen oder fuer die Etagen des Urwalds kennen
lernten. Ausser diesen beiden Factoren sind fuer die Gliederung der
Pflanzendecke innerhalb der Vegetationsgebiete die physikalische und die
chemische Beschaffenheit des Bodens von grosser Wichtigkeit. Dieselben
kommen fuer die Epiphyten natuerlich nicht in Betracht; dagegen ist ihnen
_der Einfluss vergleichbar, den die physikalische (und chemische?)
Beschaffenheit der Rinde ausuebt_. Waehrend aber die Eigenschaften des
Bodens vielfach fuer groessere Landstriche wesentlich gleich bleiben,
besitzen die tropisch-amerikanischen Waelder eine so bunte Zusammensetzung,
dass die Epiphytengesellschaften mit jedem Schritt wechseln wuerden, wenn
die Existenzbedingungen nicht bei vielen der Baumarten wesentlich die
gleichen waeren.

Zunaechst ist es klar, dass fuer die meisten Epiphyten eine rissige Rinde
ein besseres Substrat bilden wird als eine glatte. Die Ansprueche, welche
die verschiedenen Epiphyten in dieser Hinsicht stellen, sind sehr
ungleich. Am genuegsamsten sind die Bromeliaceen, welche auch auf
spiegelglatter Oberflaeche ueppig zu gedeihen vermoegen, indem sie sich durch
Ausscheidung eines resistenten Kitts ueberall befestigen und bei ihrem
Ernaehrungsmodus fuer die Aufnahme des Wassers und der Naehrsalze von ihrem
Substrat ganz unabhaengig sind. Als Beispiele fuer das erstaunliche
Accommodationsvermoegen dieser Pflanzen seien einige der von mir
beobachteten Standorte derselben erwaehnt. Sie wachsen z. B. haeufig auf
mastaehnlichen Palmstaemmen (Oreodoxa regia, Euterpe etc.), auf den
gleichsam glasirten Endzweigen von Bambusa; ich fand sie auch auf den
Stacheln einer Palme (Acrocomia lasiospatha), auf der Epidermis der
juengsten Zweige von Cereus-Arten, auf den Blaettern anderer Bromeliaceen.
Kleinere Pflanzen habe ich auch auf den duennen, krautigen Zweigen von
Rhipsalis Cassytha, auf den Luftwurzeln von Vanilla und, haeufig, in den
aufgesprungenen Kapseln der Mutterpflanzen beobachtet. Auch die Orchideen
vermoegen auf voellig glatter Oberflaeche, sogar auf Blaettern zu leben; sie
bringen es aber dabei, da sie, mit Ausnahme derjenigen der dritten Gruppe,
von den Naehrstoffen der Rinde abhaengig sind, die sich nur in Rissen und im
Moose etwas reichlich anhaeufen, nie zu ueppigem Wachsthum.

Die ausserordentliche Anpassung der Bromeliaceen an epiphytische
Lebensweise verleiht ihnen die gleiche Bedeutung, wie bei uns den
Flechten, als Vorlaeufern der Vegetation. Sie sind die zuerst erscheinenden
Epiphyten und bereiten das Substrat fuer solche Pflanzen, die erst bei
etwas groesseren Mengen von Naehrstoffen und Feuchtigkeit gedeihen koennen.
Ihr Wurzelsystem ist dazu vortrefflich geeignet; die Glieder desselben
sterben zwar fruehzeitig ab, sind aber nichtsdestoweniger aeusserst fest und
dauerhaft, mit Ausnahme der Aussenrinde, aus welcher, sowie aus den
allmaehlich durch Wind, Regen und Insekten und von der faulenden
Sprossbasis herunterfallenden geringen Mengen fremder Stoffe in den
Interstitien des Wurzelsystems ein Substrat bereitet wird, auf welchem
andere Epiphyten ueppig zu gedeihen vermoegen.

Die Wurzelkoerper und Stammbasen groesserer Bromeliaceen (z. B. Brocchinia
Plumieri auf Dominica, Aechmea-Arten) sind vielfach von einer Menge der
verschiedensten Epiphyten ueberwuchert. Auf Dominica scheint Clusia rosea
beinahe nur in diesen Wurzelgeflechten ihren Ursprung zu nehmen; sogar an
schon baumartig gewordenen Exemplaren derselben kann man vielfach noch die
Ueberreste der Brocchinia erkennen, zwischen deren Wurzeln der Same
gekeimt ist. Eine sehr auffallende Erscheinung bilden zuweilen
mastaehnliche Palmstaemme, an welchen eine Gruppe verschiedenartiger
Epiphyten befestigt ist, aus deren Mitte sich die Bromeliacee erhebt, die
ihnen das Gedeihen ermoeglicht. Auch in ihren Blattbasen ernaehren die
Bromeliaceen nicht selten verschiedenartige Pflanzen, welche allerdings,
wohl in Folge zu grosser Feuchtigkeit, meist frueh zu Grunde gehen; wir
haben aber in der Utricularia nelumbifolia der Orgelgebirge eine Art
kennen gelernt, welche in denselben zu ueppiger Entwickelung gelangt.

Die meisten Epiphyten vermoegen nicht auf so glatter Rinde, wie die
Bromeliaceen, zu gedeihen. Zu den sehr genuegsamen gehoeren kleine Farne und
Peperomien, deren haarduenne Wurzeln in kaum sichtbare Risse eindringen.
Andere Arten hingegen bewohnen nur die tief zerklueftete, bemooste Borke
alter Baeume, z. B. manche groessere Farnarten (in Westindien Polypodium
aureum, P. neriifolium, Asplenium exaltatum etc.), die meisten
Dicotyledonen und diejenigen Araceen, die auf niederer Stufe der Anpassung
verblieben sind, wie Anthurium dominicense und viele andere Arten
derselben Gattung. Manche dieser Pflanzen (z. B. Columnea scandens,
Vittaria lineata, Psychotria parasitica) bewohnen gerne die Luftwurzeln
anderer Epiphyten, sei es diejenigen der Bromeliaceen, oder von Anthurium
Huegelii, Oncidium altissimum etc. Die epiphytischen Utricularien
Westindiens gedeihen nur in Moospolstern, Psilotum triquetrum in den
Gabelungen alter Baeume.

Baumarten mit sehr rissiger Borke bieten einer groesseren Anzahl
verschiedener Epiphyten ein geeignetes Substrat, als solche mit glatter
Oberflaeche. Am meisten verschont verbleiben jedoch diejenigen Baeume, deren
Borke, aehnlich wie bei den Platanen, schuppenfoermig abfaellt, z. B. im
sued-brasilianischen Urwald viele Myrtaceen (wohl Eugenia- und Myrcia-
Arten); nur ein Farn (Nephrolepis sp.) zeigte sich unter solchen Umstaenden
faehig, den Raum zu behaupten, indem seine aeusserst duennen und langen
Stolone den Stamm spinngewebsartig umgeben und so stets einige feste
Haftpunkte behalten.

In manchen Faellen ist die Ursache der grossen Bevorzugung oder
Verschmaehung gewisser Baeume ziemlich unklar. So nehmen die Calebassenbaeume
(Crescentia Cujete) unter allen anderen mir bekannten Baeumen des
tropischen Amerika, in Bezug auf den Reichthum ihrer epiphytischen
Vegetation, sowohl was die Zahl der Arten als der Individuen betrifft, bei
weitem den ersten Rang ein. Dieselben sind, namentlich in der Naehe des
Waldes, in der Regel von einer Fuelle der verschiedenartigsten Epiphyten
bedeckt, namentlich von Orchideen; aber auch, wo die aeusseren Bedingungen
fuer epiphytisches Pflanzenleben sonst wenig guenstig und andere Baeume
voellig verschont sind, wird man oft auf den Calebassenbaeumen die
verschiedenartigsten Pflanzen in ueppigen Exemplaren finden und nach der
Untersuchung derselben sich gewoehnlich den Besuch der umgebenden Baeume
ersparen koennen, indem die ganze atmosphaerische Flora der Nachbarschaft
auf ihren Aesten vertreten ist und manche Orchideen, z. B. Aeranthus
funalis, Epidendrum non chinense etc., sich beinahe nur da befinden. Die
Ursache dieser Bevorzugung der Crescentien scheint theilweise in der
Beschaffenheit des Korks zu liegen, der sich durch grosse Weichheit und
Dicke, sowie schwammartige Beschaffenheit auszeichnet, sodass die
Wurzelhaare leicht in denselben dringen koennen. Diese Eigenschaft ist den
westindischen Gartenfreunden wohl bekannt, und dieselben gebrauchen daher
vielfach Calebassenzweige als Substrat fuer epiphytische Culturen(16).

Waehrend der Calebassenbaum die verschiedenartigsten Gewaechse traegt,
zeichnet sich eine auf Trinidad und in Venezuela haeufige Palme (Manicaria
sp.?) aus durch die Constanz und Eigenartigkeit der nur aus wenigen Arten
bestehenden Genossenschaft von Epiphyten, die sie in ihren persistirenden
Blattbasen ernaehrt. Neben einem nicht epiphytischen, kletternden
Philodendron, dessen Adventivwurzeln das reiche Substrat durchwuchern,
wachsen auf dieser Palme beinahe stets mehrere Farne, namentlich
Polypodium aureum und Aspidium (Nephrolepis) sesquipedale, sehr haeufig
auch Aspidium nodosum und Vittaria lineata. Aspidium sesquipedale kommt
auf Trinidad und dem von mir besuchten Theil von Venezuela, soweit meine
Beobachtungen reichen, nur in den Blattbasen von Palmen vor; auf grossen
Strecken (z. B. in dem duennen Wald zwischen Arima und Aripo auf Trinidad)
wird man kaum einen Stamm genannter Palme sehen, der nicht mit den
schlanken, einfach gefiederten Wedeln des Farnes geschmueckt waere; letztere
entspringen in Rosetten aus duennen Stolonen, welche von einer Blattbase
zur anderen kriechen und nur in dem feuchten Humus derselben Sprosse und
Wurzeln erzeugen. Auf Dominica waechst Aspidium sesquipedale in den
Lichtungen feuchter Bergwaelder auf allen moeglichen bemoosten Baeumen, auf
faulenden Staemmen und auf dem Boden.

Durch persistirende Blattbasen beschuppte Palmen sind ueberhaupt, im
tropischen und subtropischen Amerika, vielfach von grossen epiphytischen
Farnen bedeckt. Anetium citrifolium scheint auf Jamaica nur solche zu
bewohnen. In Ost-Florida fand ich Sabal Palmetto haeufig, wie Manicaria auf
Trinidad, mit Polypodium aureum und Vittaria lineata geschmueckt, und in
Sued-Florida scheint das merkwuerdige Ophioglossum palmatum nur da zu
wachsen. Aehnliches sah ich vielfach bei Blumenau, wo der am
gewoehnlichsten auf Palmen wachsende Farn eine der auf den Palmen Trinidads
wachsenden sehr aehnliche Nephrolepis ist.

Die Palmen mit persistirenden Blattbasen tragen nach dem Gesagten eine
sehr eigenartige, durch das Vorherrschen grosser Farne ausgezeichnete
Vegetation; zwei der letzteren, Aspidium sesquipedale und A. nodosum, sind
sogar auf Trinidad auf Palmen beschraenkt, waehrend auf Dominica die erstere
auch sonst epiphytisch und als Bodenpflanze vorkommt, und die zweite, nach
GRISEBACH, auf Jamaica faulende Staemme bewohnt. Die Ursache dieses
ungleichen Verhaltens auf verschiedenen Inseln duerfte, fuer A. sesquipedale
wenigstens, in klimatischen Unterschieden zu suchen sein; genannter Farn
duerfte auf dem eine ziemlich trockene Jahreszeit besitzenden Trinidad wohl
nur in den Blattstielbasen von Palmen das tiefe und feuchte, humusreiche
Substrat finden, dessen er neben viel Licht bedarf, waehrend auf den Bergen
von Dominica, wo es beinahe taeglich regnet, die zu seinem Gedeihen
noethigen Bedingungen auch an anderen Standorten verwirklicht sind.

Eine noch mehr charakteristische, obwohl wiederum wesentlich aus Farnen
bestehende epiphytische Flora zeichnet, im ganzen tropischen Amerika, die
_Baumfarne_ aus. Vorwiegend sind auf denselben die Hymenophyllaceen, von
welchen wenigstens eine Art nur auf Baumfarnen vorkommt, naemlich
Trichomanes sinuosum, das ich in Sued-Brasilien und auf den Bergen von
Trinidad in Westindien, wo es ueberaus haeufig ist, nie anderswo gefunden
habe; ich habe sogar in den Waeldern des Mt. Tocuche auf Trinidad den
schlingenden Stamm eines lianenartigen Farns von dem Epiphyten bedeckt
gesehen, waehrend der stuetzende Baum desselben ganz entbehrte. Auch auf
Jamaica waechst Trichomanes sinuosum und, wie es scheint, Tr. trichoideum
nur auf Farnen. In Sta. Catharina fehlte Trichom. sinuosum selten auf den
Baumfarnen feuchter Schluchten; mit ihm wuchs sehr gewoehnlich das zarte
Trichomanes tenerum, das manchmal, wenn auch seltener, auf anderen Baeumen
waechst, und zwei Asplenien, von welchen das eine, ein ueberaus zierlicher,
haengender Farn, auf der rissigen Rinde noch anderer Waldbaeume verbreitet
war. Endlich waechst, wie mir Herr Dr. FRITZ MUeLLER mittheilte, ein schoenes
Zygopetalum auch ausschliesslich nur auf diesen Staemmen.

Die genannten Epiphyten der Baumfarne bewohnen vornehmlich die
Luftwurzelmassen, welche den Stamm der letzteren bekanntlich theilweise
oder ganz umhuellen und sehr haeufig als Substrat fuer epiphytische Culturen
Verwendung finden. Wie zu erwarten, ist diese Eigenschaft der Baumfarne,
von gewissen Epiphyten sehr bevorzugt zu werden oder ihnen sogar als
einziger Standort zu dienen, nicht auf Amerika beschraenkt. So gibt HOOKER
die Staemme von Baumfarnen als Standort des Hymenophyllum rarum in
Neu-Seeland an, wo auch Tmesipteris Forsteri dieselben bevorzugt.

Eine so ausgepraegte Anpassung an eine bestimmte Baumart, wie wir sie
soeben fuer einige Epiphyten der Baumfarne kennen lernten, scheint sonst
nicht vorzukommen, da auch Epidendrum conopseum AIT., die einzige
epiphytische Orchidee noerdlich von Florida, nicht bloss, wie es vielfach
behauptet wird, auf Magnolien, sondern auch zuweilen auf anderen Baeumen
vorkommt. Die Ursache der Bevorzugung der Magnolien ist nicht ermittelt.

Ausser der Beschaffenheit der Rinde wirkt auch die Belaubung auf Reichthum
und Zusammensetzung der epiphytischen Flora der einzelnen Baumarten, indem
dieselbe mehr oder weniger dicht, immergruen oder nur periodisch vorhanden
sein kann. Wir kommen hiermit auf den schon vorher geschilderten Einfluss
des Lichtes zurueck. Begreiflicherweise entbehren auf Savannen dicht
belaubte Baeume der Epiphyten beinahe gaenzlich, da die in schattigen
Waeldern gedeihenden Arten hohe Ansprueche an Luftfeuchtigkeit stellen. So
sah ich auf den westindischen Inseln den Mangobaum, dessen dunkles Laub
dasjenige aller unserer europaeischen Baume an Dichtigkeit uebertrifft und
sogar von Voegeln vermieden wird, von Epiphyten ganz verschont, waehrend er
bei Rio de Janeiro, wo er nur unvollkommen gedeiht und duenner belaubt ist,
solche vielfach reichlich traegt. Vermieden sah ich auch Terminalia
Catappa, den Brodbaum (Artocarpus incisa), die Tamarinde etc. Viel von
Epiphyten bewohnt sind, ausser den schon erwaehnten Calebassenbaeumen, die
dank der schlanken Gestalt ihrer Zweige auch moeglichst guenstige
Beleuchtung bieten und eine reichere Flora als irgend welche anderen Baume
tragen, namentlich Caesalpinieen mit flach-schirmfoermiger Krone und sehr
durchsichtigem Laube (Caesalpinia? und Cassia-Arten), die sogenannten
Immortellbaeume (Erythrina umbrosa), die auf Trinidad zum Schutz der
Cacao-Pflanzungen cultivirt werden, die riesigen Feigenbaeume
Sued-Brasiliens, letztere nicht bloss weil sie ueber die benachbarten Baeume
wachsen, sondern auch weil sie ihr Laub im Winter ganz verlieren, endlich
Cedrela-Arten, deren durchsichtiges Laub ebenfalls einem periodischen
Wechsel unterliegt, ohne dass allerdings vollstaendige Kahlheit je
eintrete.

4. Die die epiphytische Genossenschaft bildenden Gewaechse gehoeren
theilweise derselben ausschliesslich an, theilweise koennen sie auch an
anderen Standorten auftreten. Immer jedoch ist die epiphytische Vegetation
von der Umgebung scharf abgegrenzt.

Der Unterschied zwischen epiphytischer und terrestrischer Vegetation ist
am groessten in den Savannen, wo beiden gemeinsame Arten vollstaendig
fehlen; er ist weniger ausgesprochen im Urwald und doch auch da so gross,
dass man sich erst bei genauerem Studium von der Anwesenheit einer Anzahl
gleichzeitig terrestrisch und epiphytisch wachsender Arten ueberzeugt.
Farne des Bodens zeigen sich im Walde vielfach auch auf den Staemmen;
Carludovica Plumieri, die in den dunkelen Urwaeldern der kleinen Antillen
so haeufig an den Baeumen klettert, keimt bald im Boden, bald auf der Rinde.
Aehnliches gilt von verschiedenen kletternden Arten von Anthurium (z. B.
Anth. palmatum) und Philodendron, waehrend andere Arten derselben Gattungen
nie auf dem Boden des Urwalds wachsen; andererseits aber sind viele zur
ersten Gruppe gehoerige Anthurium-Arten mehr Bodenpflanzen als Epiphyten
und gedeihen nur bei reichem Substrat auf Baeumen. Dasselbe gilt von
verschiedenen Straeuchern und Baeumen. _Die gemeinsamen Arten sind aber
ausschliesslich solche, die die tiefste oder ausnahmsweise auch die
mittlere der drei Etagen, die wir in der epiphytischen Vegetation des
Urwalds unterschieden haben, bewohnen. Die Epiphyten der oberen Aeste
kommen nie als terrestrische Pflanzen __ vor, und umgekehrt wachsen nie
Bodenpflanzen des Urwalds auf den Gipfeln der Baeume._

Mehr verwischt ist der Unterschied zwischen terrestrischer und
epiphytischer Vegetation in den duennen Waeldern hoher Gebirgsregionen; auf
dem Kamm der Serra Geral in Sta. Catharina, auf der Serra do Picu (in der
Serra de Mantiqueira) fand ich die gleichen, wenig zahlreichen
Bromeliaceenarten auf dem Boden und den Baumaesten. Die merkwuerdige
Erscheinung haette ein eingehenderes Studium verdient, das ich ihr, aus
Mangel an Zeit, nicht widmen konnte.

Eine weit groessere Aehnlichkeit als zwischen der epiphytischen und der
terrestrischen Vegetation besteht, wie es bereits frueher hervorgehoben
wurde, zwischen ersterer und derjenigen der Felsen, die in den Tropen
nicht bloss, wie bei uns, in ihren tiefen, Erde gefuellten Spalten, sondern
auch an ihrer Oberflaeche mit phanerogamischen und farnartigen Pflanzen
geschmueckt sind und daher ein ganz anderes Aussehen bieten, als unsere nur
Moos und Flechten tragenden Felsen.

Eine grosse Anzahl Pflanzenarten, die sehr haeufig als Epiphyten vorkommen,
sind ebenso gewoehnliche Bewohner der Felsen, auf welchen sie sich in
aehnlicher Weise befestigen und ernaehren, aehnliche Ansprueche an Licht und
Feuchtigkeit erheben, wie auf Baumrinde. Hierher gehoeren Vertreter der
verschiedensten Familien, Farne, Bromeliaceen (namentlich Arten von
Aechmea), Orchideen, Araceen, Cactaceen etc. Trotz dieser auf aehnlichen
Existenzbedingungen beruhenden Uebereinstimmung der rupestren und der
epiphytischen Genossenschaft koennen beide doch durchaus nicht vereinigt
werden, da jede hinreichend zahlreiche eigenthuemliche Elemente enthaelt, um
ihr charakteristisches Gepraege zu besitzen.

Die wichtigste Charakterpflanze der epiphytischen Genossenschaft ist
zweifellos Tillandsia usneoides, deren Lebensweise mit anderen
Existenzbedingungen ganz unvereinbar erscheint und die ich in der That nur
auf Baeumen gesehen habe. Jedermann, der das tropische oder subtropische
Amerika je besucht hat, kennt dieses wunderbare, bartflechtenaehnliche
Gewaechs, dessen zuweilen ueber sechs Fuss lange Schweife an den Spitzen der
Baumzweige aufgehaengt sind und in kuehleren Gegenden oft einen grauen
Schleier um die Krone bilden, der nur an wenigen Stellen vom gruenen Laube
durchbrochen ist (Taf. II). Aehnliche hoechst charakteristische, aber viel
weniger verbreitete Epiphyten sind Tillandsia circinalis und myosuroides,
atmosphaerische Kletterpflanzen Argentiniens, deren Blattspitzen sich um
duenne Baumaeste einrollen und auf diese Weise den langen Sprossen den
noethigen Halt geben (Taf. V).

Noch andere, wenn auch nicht alle Bromeliaceen der Epiphytengenossenschaft
sind fuer letztere charakteristisch, so die Mehrzahl der Tillandsien der
kleinen Antillen und Venezuelas. Es ist keine Rinde so glatt, dass eine
Colonie von Tillandsia-Arten (z. B. T. utriculata, flexuosa, recurvata,
pulchella) auf derselben nicht gedeihen koennte, sogar in trockener,
sonniger Lage, waehrend diese Gewaechse auf Felsen oder ueberhaupt auf nicht
pflanzlicher Unterlage sehr selten oder gar nicht vorkommen. In
auffallendster Weise zeigte sich mir einerseits die erstaunliche
Genuegsamkeit der Tillandsieen, andererseits ihre einseitige Anpassung in
den Llanos, am Fuss der Kuesten-Cordillere von Venezuela(17). Der Weg ging
viele Meilen lang durch duenne Waelder von Caesalpinieen und Mimoseen, die,
da es die trockene Jahreszeit war, beinahe oder ganz des Laubes entbehrten
und von einem saeulenartigen Cereus untermischt waren; das Gras unter den
Baeumen war vertrocknet, auf den Baumaesten dagegen prangte eine ueppige
Vegetation von Savannenepiphyten, die ganz frisch erschienen und
theilweise in Bluethe waren, so namentlich Tillandsia flexuosa,
T. compressa, T. pulchella, T. recurvata (auf Bergabhaengen vorherrschend),
stellenweise T. usneoides, Aechmea-Arten und untergeordnet Oncidium
Cebolleta, Jonopsis utricularioides (eine Orchidee mit fleischigen
Blaettern und aeusserst zarten, lilafarbigen Bluethen), Cereus triangularis,
seltener Macrochordium melananthum. Der Boden war haeufig felsig oder
steinig und trug dann haeufig einige der auf den Baeumen gedeihenden Arten:
Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. Nur ein
einziges Mal dagegen, in einer Felsspalte, fand ich ausser den erwaehnten
Gewaechsen einige Exemplare einer Tillandsia; dieselben waren hoechstens
2 cm hoch und ganz vertrocknet, sodass sie in meinen Fingern zu Staub
zerfielen. Alle Baeume schienen dagegen den Tillandsien gut zu sein; ja
sogar die Cereus-Saeulen und die ganz glatten Zweige des epiphytischen
Cereus triangularis wurden von ihnen nicht verschmaeht.

Es sind nicht alle Bromeliaceen so exclusive Epiphyten als die genannten,
welchen sich noch andere Arten, z. B. Caraguata lingulata, Guzmannia
tricolor, Brocchinia Plumieri anzuschliessen scheinen. Die Aechmea-Arten,
welche einer Unterfamilie angehoeren, die viele exclusive Bodenbewohner
zaehlt, sind vielfach ebenso haeufig auf Felsen, wie auf Baeumen, z. B. in
Sta. Catharina. Aehnliches gilt aber auch von gewissen Tillandsien, z. B.
der glaenzend weissen Till. Gardneri, die auf der Insel Sta. Catharina
gleichzeitig zu den haeufigsten Gliedern der Epiphyten- und der
Felsengenossenschaft gehoert.

Sehr auffallende und charakteristische Glieder der Epiphytengenossenschaft
sind ferner Anthurium Huegelii und die Mehrzahl der Baumwuerger (scotch
attorney, span. matapalo, portug. matapao).

Die Felsenflora nimmt in den tieferen, von Urwald bedeckten Regionen
tropischer Gegenden ein weit geringeres Areal ein, als die epiphytische,
sodass ein genauerer Vergleich beider haeufig schwierig ist. Jedenfalls
zeigt sie im Schatten und an der Sonne aehnliche Unterschiede wie die
letztere. An Felswaenden im Walde findet man namentlich Farne (vorzugsweise
Hymenophylleen), Lycopodien. Gesneraceen, Peperomien, gruene Bromeliaceen,
die theils der rupestren Vegetation eigen, theils derselben mit der
epiphytischen gemeinsam sind. Begonien kommen in Westindien und Brasilien
haeufig auf Felsen, aber nie als Epiphyten vor; ich spreche natuerlich nicht
von den kletternden Arten, die, im Boden bewurzelt, haeufig an Baeumen
heranwachsen. Unter den charakteristischen und haeufigen Felsbewohnern
Westindiens und Brasiliens seien u. a. Pitcairnia angustifolia und andere
Arten derselben Gattung, Isoloma hirsutum und zahlreiche andere
Gesneraceen, Selaginellen, Pilea microphylla erwaehnt. Die Flora sonniger,
trockener Felsen habe ich nur in Brasilien kennen gelernt, z. B. auf der
Insel Sta. Catharina. Starre Bromeliaceen (namentlich Aechmea-Arten),
Cactaceen (u. a. Rhipsalis Cassytha) und einige wenige dickblaetterige
Orchideen (namentlich Cattleya bicolor) verleihen der Vegetation dieser
Felsen eine grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der benachbarten Baeume, auf
welchen, neben ausschliesslichen Epiphyten, wie Tillandsia usneoides und
recurvata, die gleichen Arten wie auf den Felsen wuchsen.

Der Unterschied zwischen der epiphytischen und der rupestren Vegetation in
Amerika beruht indessen nicht bloss auf der Anwesenheit charakteristischer
Pflanzenarten in jeder derselben. Die Epiphytengenossenschaft ist nicht
bloss reicher an letzteren als die rupestre, sie ist auch viel schaerfer
gegen andere Genossenschaften abgegrenzt und traegt daher ein viel
eigenartigeres Gepraege.

Die Ursachen dieses Unterschieds sind theilweise nicht schwer zu errathen;
sie gehen aus einem genaueren Vergleich der nicht epiphytisch vorkommenden
Felsenbewohner mit den Epiphyten hervor. Wir haben gesehen, dass
Pitcairnia- und Dyckia-Arten ganz gewoehnlich auf Felsen, aber nie auf
Baeumen, selbst nicht in humusreicheren Spalten der Rinde, vorkommen. Es
waere in der That schwer fuer diese Pflanzen, auf Baeume ueberzugehen, indem
die Samen von Pitcairnia einen nur unvollkommenen Flugapparat besitzen,
diejenigen von Dyckia dagegen allerdings mit einem breiten Fluegel versehen
sind, der jedoch nur zum Flug, aber nicht zur Befestigung an der Rinde
geeignet ist. Diejenigen Gesneraceen, die auf Felsen, aber nicht
epiphytisch wachsen, befinden sich in aehnlicher Lage; ihre Samen entbehren
jeder Mittel, auf die Baeume zu gelangen, waehrend diejenigen der
epiphytischen Arten entweder in Beeren enthalten sind oder geeignete Flug-
und Haftapparate besitzen. Aehnliches gilt von den auf Felsen so haeufigen
Selaginellen, Begonien, Pilea etc.

Auf solche Weise laesst sich sowohl das Fehlen vieler Felsenpflanzen auf
Baeumen, als auch die groessere Uebereinstimmung zwischen der Flora der
Felsen und derjenigen gewoehnlichen Bodens als zwischen der letzteren und
der epiphytischen, zum grossen Theile erklaeren. Der epiphytischen
Genossenschaft fehlt ein wichtiger Verbreitungsmodus der Samen, das
Wasser; ihre Samen sind in dieser Hinsicht ganz auf Voegel und Wind
angewiesen und muessen zudem noch in ganz bestimmter Weise beschaffen sein,
um auf der Rinde gedeihen zu koennen. Diese Schwierigkeiten gehen den
Felsen ganz ab. Das Wasser rieselt ueber ihre Oberflaeche, in ihre Spalten,
alle moeglichen Samen terrestrischer und epiphytischer Gewaechse mit sich
schleppend, die zur Entwickelung gelangen, wo sie nur ein passendes
Substrat finden; ein ebenfalls buntes Samengemisch wird den Felsen durch
den Wind und die Thiere zugefuehrt. Auf diese Weise kommt es, dass in
tiefen Felsspalten ganz dieselben Pflanzen, wie auf gewoehnlichem Boden,
gedeihen, waehrend sich sonst epiphytisch wachsende Gewaechse an der
Steinoberflaeche, ganz aehnlich wie an der Baumrinde, ansiedeln; die Flora
der Felsen wuerde in den Tropen ein Mittelding zwischen der epiphytischen
und der terrestrischen darstellen, wenn sie nicht ausser diesen
Bestandtheilen noch eine Anzahl Arten enthielte, die durch den Kampf ums
Dasein von fruchtbareren Standorten ausgeschlossen werden, und denen der
Bau ihrer Samen und Fruechte auf Baeume ueberzugehen nicht gestattet.

5. Die in diesem und den vorigen Kapiteln ueber die Eigenthuemlichkeit der
Epiphyten, ueber die Beziehungen der Flora der Baumrinde zu derjenigen
anderer Substrate, berechtigen uns wohl unzweifelhaft, die Genossenschaft
der Epiphyten als eine der am besten charakterisirten zu bezeichnen. Die
Existenzbedingungen sind denjenigen, die auf Felsen herrschen, aehnlich,
daher manche Uebereinstimmung in den Anpassungen und mancher gegenseitige
Austausch. Die epiphytische Genossenschaft hat aber ein weit
eigenartigeres Gepraege als die rupestre, bedingt theils durch das starke
Zuruecktreten auf gewoehnlichem Boden wachsender Arten, theils durch die
Ausbildung extremer, in auffallendster Weise an den eigenthuemlichen
Lebensmodus angepasster Formen, wie z. B. Clusia rosea mit ihren
Greifwurzeln und Anthurium Huegelii mit den eigenthuemlichen Vorrichtungen
zum Aufsammeln und Verwerthen der von der Baumkrone herabfallenden
Naehrstoffe, Tillandsia circinalis mit ihren Greifblaettern, namentlich aber
Tillandsia usneoides, dieser im wahren Sinne des Wortes atmosphaerischen
Pflanze, die sich von den atmosphaerischen Niederschlaegen ernaehrt und deren
Zweige, durch den Wind oder Voegel von Baum zu Baum getragen, ohne
Unterbrechung ihre luftige Existenz fortsetzen. Es duerfte allerdings
vorkommen, dass die eine oder die andere dieser Charakterpflanzen unter
guenstigen Bedingungen auf dem Boden keime und sich weiter entwickele; fuer
Clusia rosea habe ich es selber constatirt. Die Anwesenheit von
Eigenthuemlichkeiten, die in engstem Zusammenhang mit der atmosphaerischen
Lebensweise zusammenhaengen, zeigt jedoch zur Genuege, dass man es in
solchen Faellen nur mit Fluechtlingen aus der Epiphytengenossenschaft zu
thun hat; so sieht die erwaehnte Clusia, wenn sie selbstaendig auf dem Boden
waechst, geradezu huelflos aus mit ihren frei in der Luft wachsenden oder
gar die eigenen Aeste erwuergenden Haftwurzeln.





IV. UEBER DIE GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER EPIPHYTEN IN AMERIKA.


1. Durchschnittlich haben die Glieder der epiphytischen Genossenschaft
groessere Areale als terrestrische Pflanzenarten, ohne jedoch im
Allgemeinen so ausgedehnte Verbreitungsbezirke, wie Wasser- und
Strandpflanzen, aufzuweisen. Die bedeutende Groesse der Areale vieler
epiphytischer Gewaechse ist keineswegs durch ihre Lebensweise bedingt
worden, die im Gegentheil, wie in diesem Kapitel gezeigt werden soll, viel
eher hemmend als foerdernd auf die Verbreitung wirkt. Dass so viele
epiphytische Gewaechse weit entlegene Gebiete gleichzeitig bewohnen, beruht
ausschliesslich darauf, dass ihre Samen an Verbreitung durch Wind und
Voegel ausgezeichnet angepasst sind, worin, wie wir es im ersten Kapitel
zeigten, nicht eine Wirkung, sondern eine der Ursachen der epiphytischen
Lebensweise zu erblicken ist.

Die Epiphyten, die gleichzeitig die westliche und die oestliche Hemisphaere
bewohnen, sind relativ zahlreich, so namentlich unter den Farnen
(verschiedene Hymenophylleen, Vittaria lineata, Polypodium incanum etc.),
Lycopodiaceen (Lycopod. Phlegmaria, Psilotrum triquetrum etc.), aber, in
einzelnen Fallen, auch bei Familien, deren Arten gewoehnlich enger
begrenzte Areale besitzen. So waechst Bolbophyllum recurvum in Sierra Leone
und Brasilien(18), Rhipsalis Cassytha als einzige Cactee auch in der
oestlichen tropischen Zone (in Sued-Afrika, auf Mauritius und Ceylon, nach
BENTH. und HOOKER).

Sehr gross ist die Anzahl der epiphytischen Pflanzenarten, die den
tropisch-amerikanischen Urwald in seiner ganzen Ausdehnung bewohnen, und
manche Arten ueberschreiten gleichzeitig nach Norden und Sueden die
tropische Zone (incl. Sued-Brasilien), so Tillandsia usneoides, die von
Virginien (35 deg. N. Br.) bis Argentinien und Chile verbreitet ist, Till.
recurvata (von Florida bis Argentinien) etc.

Es soll aber keineswegs verschwiegen werden, dass auch unter den Epiphyten
endemische Arten nicht fehlen. Solche findet man namentlich bei den
Orchideen, wo jedoch der Endemismus bei den terrestrischen Arten noch weit
mehr ausgesprochen ist, als bei den epiphytischen, von welchen viele
Arten, wie Isochilus linearis, Dichaea echinocarpa etc., sehr verbreitet
sind. Die auffallendsten mir bekannten Faelle von Endemismus ausserhalb der
Orchideen sind die monotypische Vaccinieengattung Findlaya auf Trinidad,
wo ich sie uebrigens umsonst suchte, die ebenfalls monotypischen
Rubiaceengattungen Ravnia, Xerococcus und Ophryococcus in Costa-Rica und
die kleine Utricularia Schimperi auf Dominica. Da die Epiphyten vielfach
nur auf den Gipfeln hoher Baeume vorkommen, duerfte bei denselben mehr als
bei Bodenpflanzen der Endemismus spaeteren Forschungen weichen.

2. Trotz der bedeutenden Groesse der Areale vieler derselben sind die
Pflanzenarten, die die atmosphaerische Vegetation zusammensetzen, in den
verschiedenen Gebieten des tropisch-amerikanischen Waldes zum Theil nicht
die gleichen. Dennoch haben wir die verschiedenartigen Anpassungen der
Epiphyten an ihre Lebensweise, sogar die Gliederung der atmosphaerischen
Pllanzenwelt in kleinere Gemeinschaften ohne jede Ruecksicht auf
geographische Verbreitung behandelt; nur hier und da wurde kurz auf eine
Localitaet hingewiesen, wo die eine oder die andere Erscheinung in
besonders auffallender Weise zum Vorschein kommt. Diese Vernachlaessigung
geographischer Daten geschah absichtlich, _indem die epiphytische Flora im
ganzen Umfange des tropisch-amerikanischen Urwalds, trotz der
Artenunterschiede, doch einen sehr gleichmaessigen systematischen und
physiognomischen Charakter traegt_. Ihre hauptsaechlichsten Bestandtheile
sind ueberall Bromeliaceen, vorwiegend Tillandsieen, deren gruene Arten
beinahe, wenn auch nicht ganz, ausschliesslich schattige Standorte
bewohnen, waehrend die stark beschuppten und daher grau oder weiss
erscheinenden sich auf den hoechsten Aesten der Urwaldbaeume im vollen
Lichte entwickeln oder die duennen Waelder der Savannen schmuecken. Nach den
Tillandsieen sind die Aechmea-Arten, trotz der geringen Anzahl ihrer Arten
(nach der WITTMACK'schen Begrenzung), wohl die gewoehnlichsten und mit die
autfallendsten unter den Epiphyten. Dank ihren maechtigen, in verschiedenen
Farben leuchtenden Inflorescenzen, ihren farbigen Fruechten, bilden sie die
groesste Zierde der amerikanischen Epiphytengenossenschaft. Die uebrigen
Bromeliaceengattungen sind weniger allgemein verbreitet. Die in unseren
Gewaechshaeusern so viel cultivirte Gattung Bilbergia ist mir nur zweimal
begegnet, Nidularium kenne ich nur aus Brasilien, die Arten von Bromelia
sind meist, diejenigen von Ananas, Dyckia, Puya, Hechtia u. a. m. stets
terrestrisch.

Araceen, Orchideen, Farne liefern, nach den Bromeliaceen, das Contingent
der Epiphytengenossenschaft. Erstere sind formenreich, auf zwei Gattungen
(Philodendron und Anthurium) beschraenkt; ihre Arten sind aber theilweise
sehr gemein und durch maechtige Dimensionen ausgezeichnet.

Die epiphytischen Orchideen uebertreffen an Artenzahl nicht bloss die
Araceen, sondern auch die Bromeliaceen bei weitem; sie sind aber meist
klein und unscheinbar. Vorherrschend sind unter ihnen Arten der
ungeheuren, nur amerikanischen Gattung Pleurothallis, deren beschriebene
Formen 400 uebertreffen, und der noch groesseren, ebenfalls rein
amerikanischen Gattung Epidendrum, erstere sehr gleichfoermig und meist auf
hohen Aesten rasenbildend, letztere habituell sehr mannigfach, aber, wie
die Pleurothallis-Arten, meist mit unscheinbaren Bluethen; die gross- oder
schoenbluethigen Formen sind entweder selten oder treten nur vereinzelt auf,
oder haben eine kurze Bluethezeit. An Farbenpracht treten die Orchideen vor
den Bromeliaceen sehr zurueck(19).

Auffallender und habituell mannigfacher als die Orchideen sind die Farne.
Man findet sie ueberall; die Waeldbaeume sind meist von unten nach oben mit
ihren zahlreichen Formen geziert. Die im tiefen Schatten verborgene Basis
des Stamms ist von einer leichten Krause von Hymenophylleen umhuellt, die
an Durchsichtigkeit, an feiner Zertheilung ihres Laubs zuweilen den
zartesten Moosen gleichkommen (z. B. Trichom. tenerum, trichoideum). Hoeher
am Stamme wachsen oft sehr zierliche Asplenien, dickblaetterige, einfache
Acrostichen, schmalblaetterige Vittarien, auch maechtige Formen, wie die
trichterfoermigen Rosetten des Asplenium serratum; von den Aesten haengen
die oft ueber 6 Fuss langen, tief gezackten Baendern aehnlichen Fronden von
Nephrolepis-Arten herunter. Der dichte Rasen auf den Aesten verbirgt eine
Menge groesserer und kleinerer Polypodien, und die obersten Zweige haben
ihre eigenen Formen, kleine, kriechende, zungenblaetterige
Polypodium-Arten, die auch auf den Savannenbaeumen haeufig sind
(P. vaccinioides, serpens etc.). Naechst den genannten Familien nehmen
kleine, meist kriechende Peperomien, verschiedene Gesneraceen (Columnea,
Codonanthe etc.), Cactaceen (Rhipsalis Cassytha u. a. Rhipsalideen,
verschiedene Cereus-Arten) den groessten Antheil an der atmosphaerischen
Flora. Bei der Untersuchung eines groesseren Waldbaums wird man nur ganz
ausnahmsweise Vertreter der genannten Familien vermissen.

Die uebrigen Epiphyten, namentlich die dicotylen Straeucher und Baeume,
treten mit Ausnahme von Clusia und den Feigenbaeumen zurueck und
beeinflussen daher in der Regel nicht wesentlich die Physiognomie der
epiphytischen Vegetation.

  Aehnlichkeiten und Unterschiede der atmosphaerischen Flora des
  tropisch-amerikanischen Urwalds werden am besten aus einer kurzen
  Schilderung der diesbezueglichen Verhaeltnisse an einigen weit voneinander
  gelegenen Punkten hervorgehen.

  Zunaechst sei die epiphytische Vegetation der Umgebung von Port-of-Spain
  auf Trinidad (11 deg. N. B.) als Beispiel eines ungefaehr aequatorial
  gelegenen Punktes gewaehlt. Die Flora der Insel stimmt mit derjenigen des
  benachbarten Guyana beinahe ganz ueberein. Dichte Urwaelder bedeckten sie
  frueher, die im Westen zum grossen Theil der Zuckerrohrcultur geopfert
  worden sind. Auf den Bergen sind es dunkele, feuchte Waelder, deren
  Unterholz schwach entwickelt ist und wesentlich aus Baumfarnen besteht;
  in der Ebene ist das Unterholz sehr dicht und durch die stacheligen
  Staemme einer rotangartigen Palme (Desmoncus major) bis zu gaenzlicher
  Undurchdringlichkeit verwoben. In den Bergurwaeldern erscheint, dem
  tiefen Schatten entsprechend, die epiphytische Vegetation sehr arm, da
  die Baumgipfel, auf welchen die atmosphaerischen Gewaechse angehaeuft sind,
  sich im undurchdringlichen Laubgewoelbe dem Blicke entziehen; die Staemme
  tragen doch einige stattliche Formen, so die kletternde Carludovica
  Plumieri, das riesige Anthurium Huegelii und das ihm im Wuchs aehnliche
  Asplenium serratum, die beide die von oben in ihre Blatttrichter
  fallenden todten Blaetter und Zweige aufsammeln. Hier und da wachsen
  gruene Tillandsieen (Vriesea, Caraguata), Farne, namentlich
  Hymenophylleen, kriechen auf der Rinde mit zarten Peperomien. Zwischen
  den Staemmen haengen zahlreiche Luftwurzeln, die sich bei genauerem
  Untersuchen theils als zu Clusia (Cl. rosea), theils als zu Aroideen
  (Philodendron-, Anthurium-Arten) gehoerig zu erkennen geben, deren
  Ursprung aber im Laubdach verborgen ist. Zuweilen zeugt auch ein
  kleiner, abgefallener Baumzweig mit grauen Tillandsien oder
  dickblaetterigen Orchideen von der Anwesenheit einer ganz abweichenden
  Epiphytenflora hoch oben am Lichte.

  Treten wir aus dem Wald in eine Cacaopflanzung, so stellen sich
  Epiphyten sofort in weit groesserer Menge ein, jedoch nicht so sehr auf
  den Cacaobaeumen selbst, als auf den weit hoeheren Erythrinen, die zu
  ihrem Schutz gepflanzt worden sind. Diese Baeume sind von den
  mannigfachsten Epiphyten bedeckt. Philodendron, theils kurzstaemmig mit
  riesiger Blattrosette, theils kletternd, Clusia rosea, verschiedene
  grosse Aechmea-Arten, Marcgraviaceen (Norantea), Gesneraceen, Rhipsalis
  Cassytha und andere Cactaceen, zuweilen das praechtige Oncidium Papilio
  sind am Stamme und den dicken Aesten befestigt; Tillandsien, kleine
  Farne und Orchideen (Pleurothallis, Epidendrum) umhuellen die duennen
  Aeste, an deren Spitzen vielfach die duennen Baerte von Tillandsia
  usneoides aufgehaengt sind. Naehern wir uns der Stadt durch die Allee,
  welche durch die sogenannte Savanne zum botanischen Garten und nach
  St. Anns fuehrt, so finden wir, namentlich auf den schirmartigen
  Caesalpinien und dem knorrigen Haematoxylon campechianum, zahlreiche
  Vertreter der Savannenflora, graue Tillandsien (T. utriculata, flexuosa,
  compressa), einige Cacteen, spaerliche dickblaetterige Orchideen (Oncidium
  Cebolleta, einige Epidendren), kleine, kriechende Farne, namentlich das
  braun geschuppte Polypod. incanum, das bei trockenem Wetter ganz
  zusammenschrumpft, um sich beim ersten Regen wieder auszubreiten.

  An Trinidad scheint sich, soweit meine Beobachtungen reichen, der
  Waldstreifen der benachbarten Kueste des Continents durchaus
  anzuschliessen; ich fand daselbst genau die gleichen Arten. Vergleichen
  wir damit hingegen die zum westindischen Vegetationsgebiet gehoerige
  Insel Dominica (16 deg. N. B.), so zeigen sich, jedoch erst bei genauerer
  Betrachtung, einige Unterschiede. Eine Anzahl Arten sind wohl die
  gleichen, die Gattungen sind es zum groessten Theil, der Gesammtcharakter
  daher derselbe; es fehlen aber einzelne der haeufigsten suedamerikanischen
  Formen, so Rhipsalis Cassytha, waehrend ein paar neue dicotyledonische
  Straeucher und Baeume auftreten (Psychotria parasitica, Blakea laurifolia,
  Symphysia guadelupensis, Marcgravia spiciflora etc.).

  Versetzen wir uns endlich nach dem anderen Ende des
  tropisch-amerikanischen Urwalds, nach Blumenau (27 deg. S. B.), so finden
  wir, 43 deg. suedlich von Dominica, doch die gleichen Typen wieder.
  Wesentlich neue Formen treten uns nur in geringer Zahl entgegen und sind
  meist vereinzelt. Die Orchideen sind wohl etwas zahlreicher, die Araceen
  etwas weniger haeufig als in Westindien; der Gesammtcharakter ist aber
  doch nahezu der gleiche. Das Laubgewoelbe des suedbrasilianischen
  Kuestenwaldes ist weniger gleichmaessig dicht als dasjenige der
  Bergurwaelder von Trinidad und namentlich Dominica, das Unterholz daher
  massig entwickelt, die Epiphyten zeigen sich an den Staemmen, da, wo sich
  diese frei aus dem Unterholz hervorheben, in etwas groesserer Zahl und
  Mannigfaltigkeit. Wie auf den Antillen, gehoeren gruene Bromeliaceen zu
  den haeufigeren Vertretern der Schattenflora; die haeufigste unter ihnen
  ist eine Vriesea, aus deren lebhaft rothen, zweizeiligen Bracteen nur
  eine einzige gelbe Bluethe auf einmal hervorbricht, um am folgenden Tage
  wieder zu welken; in trockenen, hellen Waeldern ist diese Vriesea durch
  die kleinere, in Europa viel cultivirte V. psittacina ersetzt. Die
  erwaehnte Vriesea ist beinahe stets von anderen Bromeliaceen begleitet,
  namentlich von dem gelbbluehenden Macrochordium luteum, dem Nidularium
  Innocentii, dessen feuerrothe Bracteen feuchten Detritus umgeben, aus
  welchem weisse Bluethen sich erheben, wenn sie nicht in der Knospe
  verderben. Von den dickeren Aesten haengen die schmalen Blaetter einer
  Varietaet des genannten Nidularium, dessen Bluethen noch haeufiger als bei
  der typischen Art in dem von den Bracteen aufgesammelten Unrath zu
  Grunde gehen. Die epiphytische Schattenflora enthaelt neben den
  Bromeliaceen noch manche andere haeufige Form. Die Basen der Staemme sind
  von einem Rasen von Hymenophyllaceen umhuellt; nach oben zeigen sich
  andere Farne, kleine Asplenien, Acrostichen. Zarte Peperomien kriechen
  auf der Rinde, vielfach begleitet von einer gelbbluethigen Octomeria mit
  cylindrischen Blaettern, einer zierlichen, kleinen Stelis, einer
  weissbluethigen, dickblaetterigen Gesneracee (Codonanthe Devosii), den
  langen, haengenden Sprossen einer nadelblaetterigen Hexisea und einer
  einem riesigen Lebermoos gleichenden Dichaea (D. echinocarpe), die nur
  an der Basis durch einige Wurzeln befestigt sind. Dicken Draehten gleich
  ziehen senkrecht durch die Luft die Naehrwurzeln hoch auf den Aesten
  nistender Philodendren, waehrend diejenigen der Baumwuerger (Ceiba
  Rivieri, verschiedene Feigenbaeume und Coussapoa Schottii) oft ueber
  Armsdicke besitzen und dem Wirthbaum dicht angeschmiegt und durch
  horizontale Haftwurzeln befestigt sind oder, sich vom Stamme trennend,
  dicke Stelzen darstellen. Zur Zeit meiner Ankunft (September) war der
  Boden unter den Baeumen, die die Ceiba trugen, von den rothen Bluethen des
  Baumwuergers bestreut. Ein weit groesserer Reichthum an Epiphyten
  ueberwuchert die dickeren Aeste; mit Ausnahme der grossen Blaetter von
  Philodendron cannifolium, der leuchtenden Inflorescenzen der
  Aechmea-Arten und eines maechtigen, nicht sehr gemeinen Cyrtopodium sind
  die Arten erst nach Faellen des Baumes erkennbar und zeigen dann in
  endloser Mannigfaltigkeit Tillandsien und andere Bromeliaceen, mit
  Knollen versehene Orchideen (namentlich Oncidium altissimum,
  Maxillarien, Epidendren), Rhipsalis, theils flach, theils kantig, Farne,
  Gesneraceen, Araceen, Lycopedium dichotomum. Die maechtigen Rosetten von
  Tillandsia tessellata sind nur auf den obersten Zweigen sichtbar,
  begleitet von grauen Tillandsien (T. stricta, geminata, Gardneri etc.),
  Ortgiesia tillandsioides, einem dichten Rasen von Pleurothallis,
  Epidendren (E. avicula, latilabre etc.), Cattleya bicolor, Farnen etc.
  An der Spitze haengen vielfach noch die Schweife der Tillandsia
  usneoides.

  Nicht alle Baeume tragen eine solche Fuelle von Epiphyten. Einige
  entbehren derselben sogar beinahe ganz, wie die Cecropien und die
  Myrtaceen, erstere aus mir nicht bekannten Gruenden, letztere, weil sie
  ihre Borke, aehnlich wie die Platanen, abwerfen (vgl. p. 94). Reich von
  Epiphyten bedeckt sind die Cedros (Cedrela sp.), deren durchsichtiges,
  gefiedertes Laub alljaehrlich erneuert wird, die riesigen Figueiras
  (Urostigma-Arten), die sich kuppelartig ueber das Laubdach erheben. Die
  duennen Masten der Oelpalme (Euterpe sp.) tragen vielfach eine
  Bromeliacee, in deren Wurzelgeflecht verschiedene kleine Epiphyten sich
  befestigt haben, waehrend die rauhen, braunen Staemme der Baumfarne von
  einem zarten Rasen von Hymenophylleen und kleinen Asplenien umhuellt
  sind. Die Straeucher und kleinen Baeume des Unterholzes tragen nur
  Flechten und Moose, und solche, namentlich ein kleines, aromatisches
  Lebermoos, wachsen vielfach auch auf den grossen Blaettern der Heliconien
  und Myrcien.

  Verlassen wir den Urwald, so finden wir in der Capoeira, auf den
  vereinzelten Baeumen in den Pflanzungen und Weiden eine ganz aehnliche
  Savannenflora, wie in Westindien. Die Gattungen sind meist die gleichen,
  die Arten dagegen allerdings beinahe alle verschieden. Hier wie dort
  herrschen graue Tillandsien vor (Till. stricta, geminata etc.), daneben
  aber auch die grosse, scheckige, aber, ausser an den loeffelartigen
  Blattbasen, kaum beschuppte Vriesea tessellata und eine stattliche,
  gruenblaetterige, nicht bestimmte Art derselben Gattung, Orchideen mit
  fleischigen Blaettern, meist ohne Scheinknollen (Epidendrum latilabre,
  avicula u. a. A., Cattleya bicolor, Phymatidium delicatulum, Jonopsis
  sp. etc.), Rhipsalis Cassytha, kleine, meist kriechende Farne, hie und
  da kuemmerliche Exemplare der Urwaldformen (Peperomien, Gesneraceen,
  Vriesea psittacina).

3. Die atmosphaerischen Gewaechse fehlen nicht ganz in jenen ungeheuren
Savannengebieten, die unter dem Namen von Llanos, Catingas, Campos
u. s. w. das Innere des tropischen Sued-Amerika bedecken. Diese Savannen
stellen bekanntlich nicht ein ununterbrochenes Wiesenland dar, sondern
bestehen stellenweise oder vorwiegend (Catingas) aus lichten Gebueschen und
Waeldern mit periodisch abwerfendem Laube, die an den Flussraendern recht
ueppig werden koennen.

Man findet in diesen Waeldern nur ausnahmsweise einen so grossen Reichthum
an epiphytischen Bromeliaceen und Orchideen, wie ich ihn fuer gewisse
Savannenwaelder am Fusse der Kuestencordillere in Venezuela im vorigen
Kapitel beschrieb. Auch in letzterem Lande habe ich grosse Wald- und
Gebueschstrecken gesehen, wo, obwohl an grossen Baeumen kein Mangel war, die
Epiphyten sehr spaerlich an Arten und Individuen auftraten. So wuchsen in
der Umgebung von Maturin nur ein paar Tillandsien, ausser an den Ufern des
Flusses (R. Guarapiche), wo, wie ueberhaupt an allen Gewaessern,
zahlreichere und mannigfachere Epiphyten auftraten -- offenbar allein eine
Wirkung der waesserigen Duenste, die in kuehler Temperatur der Nacht als
fluessige Tropfen ausgeschieden werden, welche in die Trichter der Vriesea-
und Aechmea-Arten, auf die gierig saugenden Blaetter grauer Tillandsien und
auf Orchideen-Luftwurzeln fallen und den Verlust des Tages ersetzen.

Ganz aehnlich, wie in den duennen Waeldern der Llanos, tritt in
brasilianischen Catingas der Epiphytismus stark zurueck. GARDNER, dem wir
die botanische Erforschung der letzteren in erster Linie zu verdanken
haben, fand die erste epiphytische Orchidee erst nach langen Wanderungen
in der Provinz Ceara, und die atmosphaerische Vegetation trat ueberhaupt nur
da in groesserer Ueppigkeit zum Vorschein, wo an den feuchten Abhaengen von
Bergen die Baeume zu dichterem Urwaldwuchs zusammentraten.

Ganz aehnlich verhaelt es sich in den suedbrasilianischen Campos, in den
Savannengebieten Mexicos und Central-Amerikas und auf denjenigen der
Antillen, die in Folge ihres relativ trockenen Klima eines
tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt sich mit dem
Eintritt groesserer Feuchtigkeit die Epiphytengenossenschaft in groesserem
Reichthum der Formen und Individuen.

  Auf einer Excursion in der Umgebung von Pernambuco im Dezember 1886 habe
  ich einen Blick in die dortige epiphytische Vegetation werfen koennen,
  die mit derjenigen der Catingas grosse Aehnlichkeit zu haben scheint;
  allerdings sind die dortigen Waelder durch den Einfluss des Menschen mehr
  veraendert als im Inneren des Landes. Immerhin entsprach, was ich sah,
  vollkommen den Beschreibungen GARDNER's. Den meist niederen Straeuchern
  waren dicht hinter dem kleinen Orte Beberibe grosse Baeume nur spaerlich
  beigemengt; als wir aber in groessere Entfernung gelangt waren, nahm das
  Gebuesch mehr den Charakter eines Waldes an, namentlich an den Ufern der
  kleinen Wasserlaeufe, die von einer Gallerie schoener Baeume, unter anderen
  einer auch von GARDNER viel erwaehnten, praechtig bluehenden Vochysiacee,
  eingefasst waren. In einem feuchteren Gebiet waeren diese Baeume reichlich
  mit Epiphyten versehen gewesen. Hier waren wohl schoene Loranthaceen
  vorhanden, eigentliche Epiphyten fehlten aber gaenzlich, ausser in der
  Naehe des Wassers, wo sich Staemme und Aeste mit einigen Bromeliaceen
  (Vriesea-, Bilbergia-, Aechmea-Arten, saemmtlich damals nicht bluehend)
  schmueckten. Ein in einer Waldhuette lebender Brasilianer, der, wie die
  Einwohner des tropischen Amerika ueberhaupt, ueber die "parasitas" wohl
  Bescheid wusste, sagte mir, dass solche ausschliesslich in feuchten
  Schluchten zu finden waeren, und fuehrte mich zum Beleg in eine solche, wo
  die Bromeliaceen in der That etwas reichlicher auftraten, aber von
  anderen Epiphyten nicht begleitet waren.

  Auf den einzelnen knorrigen Baeumen und in den duennen Gebueschen der
  Campos von Minas Geraes sind die Epiphyten, wie mir Dr. SCHENCK
  mittheilte, ebenfalls "aeusserst sparsam, ja fehlen stellenweise
  gaenzlich. Nur einige Polypodien, Pleurothallideen und wenige
  Bromeliaceen trifft man hier und da vereinzelt an." (Brief aus Congonhas
  do Campo, ca. 48 km suedwestl. von Ouro Preto.) In den Urwaldbestaenden
  auf Bergabhaengen treten dagegen die Epiphyten begreiflicherweise
  reichlich auf.

  An den trockenen Kuestenstrichen Mexicos, bei Vera Cruz u. s. w., fand
  GALEOTTI nur in feuchten Schluchten einige Orchideen, beinahe
  ausschliesslich Oncidien mit cylindrischen, fleischigen Blaettern. Erst
  in den Urwaeldern an den Abhaengen der Cordillere zeigen sich die
  mannigfaltigen Formen, durch welche Mexico beruehmt ist.

  Die trockenen Kuestengebiete Nord-Chiles und Perus scheinen der Epiphyten
  beinahe ganz zu entbehren; nur einige graue, xerophile Tillandsia-Arten
  schmuecken in ersterem die spaerlichen Baeume und Cereus-Saeulen. POEPPIG
  erwaehnt Epiphyten fuer die Kuestenzone Perus nicht.

  In Westindien besitzen die nach dem Antillenmeer zugekehrten
  Kuestenstriche der groesseren Inseln ein trockeneres Klima als nach der
  atlantischen Seite, und ein solches kommt gewissen der kleineren Inseln
  in ihrer ganzen Ausdehnung zu. Unter diesen letzteren befindet sich
  St. Croix und der kleine Archipel der Jungferninseln, deren
  Pflanzengeographie und Floristik von EGGERS behandelt worden sind. Der
  Einfluss des trockeneren Klima tritt in dem xerophilen Charakter und der
  Armuth der Epiphytenformation in instructiver Weise zum Vorschein; graue
  Tillandsien und einige wenige Orchideen (Epidendrum- und Oncidium~Arten,
  Polystachya luteola) sind, mit Cereus triangularis, Feigenbaeumen
  (F. populnea, pedunculata) und Clusien ihre einzigen phanerogamischen
  Bestandtheile; die Farne sind zahlreicher, wie ueberall da, wo ihnen
  genuegend Schatten zur Verfuegung steht. Die Arten sind beinahe saemmtlich
  auf den Inseln mit feuchtem Klima haeufig.

_Vollstaendig_ fehlt, nach dem Gesagten, die atmosphaerische Vegetation auch
in den trockeneren Gebieten des tropischen Amerika beinahe nirgendwo auf
groesseren Strecken. Stets ist dieselbe aber, wo die Feuchtigkeit spaerlich,
arm an Arten und Individuen; fleischige Orchideen und Cactaeeen, graue
Tillandsien, lederige Polypodien sind die einzigen Formen, die den
unguenstigen Existenzbedingungen in den Savannen- und Catingasgebieten zu
trotzen vermoegen. Sobald aber der Wald dichter oder auch, wo an den Ufern
von Wasserlaeufen die Luft reicher an Feuchtigkeit wird, stellen sich die
Epiphyten in groesserer Ueppigkeit und Formenreichthum ein.

Wir haben im vorigen Kapitel gesehen, dass die epiphytische Vegetation der
natuerlichen Savannen, sowie der durch Ausrottung des Urwalds entstandenen
Culturgebiete mit derjenigen, die auf dem Laubdache des Waldes unmittelbar
das Sonnenlicht geniesst, uebereinstimmt. Es ist allerdings nicht unmoeglich
-- wenn auch noch unerwiesen -- dass der eine oder der andere der
Savannenepiphyten im Urwalde fehlt; dieselben gehoeren aber stets Gattungen
an, die auch im letzteren, und zwar meist durch viel zahlreichere Arten,
vertreten sind.

_Diese Uebereinstimmung kann entweder darauf beruhen, dass die xerophilen
Gipfelepiphyten des Urwalds aus den Savannen eingewandert sind, oder dass
dieselben umgekehrt vom Urwalde aus die Savannen colonisirt haben. Die
verschiedensten Erscheinungen zeigen aufs bestimmteste, dass die letztere
Annahme der Wirklichkeit entspricht._

Zunaechst ist ein Auswandern der Epiphyten aus dem Urwalde direkt
nachweisbar. Wo, auch fern von den Savannen, der Urwald gefaellt und der
Boden mit Nutzbaeumen bepflanzt wird, werden letztere bald durch die
Epiphyten des benachbarten Urwalds colonisirt, und zwar scheinbar
ausschliesslich von den xerophilen Arten, die in letzterem die obersten
Zweige bewohnen. Bei genauerem Suchen wird man jedoch hier und da
kuemmerliche, nicht bluehende Exemplare der hygrophilen Arten finden, und
diese treten in groesserer Ueppigkeit auf, sobald die Feuchtigkeit eine
groessere wird.

Die grosse Ungleichheit in den Existenzbedingungen der einen und denselben
Baum, aber in ungleicher Hoehe, bewohnenden Epiphyten zeigt sich in
auffallender Weise, wo, wie es haeufig geschieht, bei der Faellung des
Urwalds einzelne Baeume verschont geblieben sind. In solchen Faellen sehen
wir die hygrophilen Epiphyten des Stammes und der dickeren Aeste
absterben, wahrend die xerophilen des Gipfels sich stammabwaerts bewegen.
Zuerst, schon nach wenigen Tagen, gehen die zarten Hymenophylleen der
Stammbasis zu Grunde, die uebrigen hygrophilen Epiphyten resistiren laenger,
nehmen aber eine gelbliche, krankhafte Faerbung an und verschwinden
schliesslich ganz, waehrend die bisher auf den Gipfel localisirten grauen
Tillandsieen, fleischblaetterigen Orchideen und lederartigen, kleinen
Polypodien den Baum, oft bis zu seiner Basis, ueberwuchern. Die
Uebereinstimmung zwischen der Epiphytenflora der Savannen und denjenigen
des Laubdaches des Urwalds ist uns, nach diesen Erscheinungen, sehr
begreiflich.

Dafuer, dass die xerophilen Epiphyten der Baumgipfel des Urwalds in diesem
selbst entstanden sind, spricht auch der Umstand, dass sie in letzterem,
oder besser _auf_ letzterem, weit ueppiger wachsen, weit reicher sind,
nicht bloss an Individuen, sondern auch an Arten, als in den
Savannengebieten, wo sie nur im dampfreichen Gallerienwalde der Fluesse
zahlreicher werden, da sogar manchmal eine Beimischung hygrophiler Formen
erhalten.

Mit groesster Sicherheit ergibt sich jedoch der silvane Ursprung der
aerophilen Epiphyten daraus, dass in Savannen die terrestrische und
epiphytische Vegetation ganz schroff geschieden bleiben, waehrend im Urwald
ein allmahlicher Uebergang von der einen in die andere und von den unteren
Schichten der Epiphytenvegetation in die oberen sich zeigt. Der Urwald
zeigt uns die Entwickelung der Genossenschaft in allen ihren Phasen.

Manche Pflanzen des tropischen Urwalds wachsen, wie bereits erwaehnt wurde,
sowohl auf dem Boden, als auch auf Baeumen, ohne irgend welche eigentliche
Anpassungen an epiphytische Lebensweise zu besitzen; sie vermochten sich
im Kampfe ums Dasein sowohl als terrestrische Gewachse, wie auch als
Epiphyten zu behaupten (Melastomaceen e. p., Solanaceen u. a.
Dicotyledonen, Farne e. p.). Andere Formen verdankten hingegen nur dem
Umstande, dass sie als Epiphyten gedeihen konnten, ihre Fortexistenz, und
bei diesen wurden natuerlich alle Eigenschaften gezuechtet, welche fuer
Lebensweise auf Baeumen geeignet waren; sie wurden an letztere _angepasst_,
oft jedoch, ohne die Faehigkeit, auch in gewoehnlichem Boden zu leben, zu
verlieren, wenn es die Concurrenz mit anderen Gewaechsen nicht verhinderte;
so gedeihen sie ganz allgemein als Topfpflanzen, und man findet sie
zuweilen, obwohl relativ sehr selten, auch in der Natur als terrestrische
Gewaechse. Unbehindert koennen sie sich ausserdem kahler Felswande
bemaechtigen, wenn ihre Eigenschaften ihnen das Leben auf solchen
gestatten.

_Jede neue Eigenschaft, die einen Epiphyten in den Stand setzte, sich
aufwaerts, dem Lichte zu, zu bewegen, wurde im Kampfe ums Dasein gezuechtet.
So entspricht die etagenmaessige Gliederung der epiphytischen
Urwaldvegetation einer steigenden Vervollkommnung der Anpassungen. Damit
ging aber die Faehigkeit, sich auch auf dem Boden zu behaupten, immer mehr
verloren._ Die hygrophilen Epiphyten sind zum Theil indifferent, die
xerophilen dagegen koennen nur, und das auch blos theilweise, auch an
kahlen Felswanden gedeihen; als im Boden wurzelnde Pflanzen kommen sie in
der Natur nicht vor.

Allmaehliche Uebergange verbinden die terrestrischen und epiphytischen
Pflanzengemeinschaften des Urwalds; die Gattungen sind zum Theil
dieselben, und manche Art des hoechsten Niveau dringt in einigen Individuen
in ein tieferes, wahrend ausgesprochen hygrophile Epiphyten sich in
kuemmerlichen Exemplaren auf dem Laubdache zeigen koennen. Die Vegetation
des Gipfels und diejenige des Stammes vermischen sich aber nicht, waehrend
letztere manche Art mit dem Boden gemein hat. Das Ganze traegt das Gepraege
eines allmaehlichen Strebens nach dem Lichte.

Ganz anders in den Savannenwaeldern; hier ist von einem Austausch der im
Boden bewurzelten Vegetation und derjenigen, die sich an der Oberflaeche
der Rinde befestigt hat, keine Rede. Nur auf der Oberflaeche von
Felsbloecken sieht man einen Theil der Arten der Epiphytengenossenschaft.
Die einseitige Anpassung an Lebensweise auf harter Unterlage gestattet
ihnen das Leben auf gewoehnlichem Boden entweder gar nicht mehr (Till.
usneoides, circinalis, Aeranthus funalis u. a. m.), oder sie sind doch
nicht mehr im Stande, mit den an terrestrische Lebensweise angepassten
Arten zu concurriren. Die einzigen sonst epiphytisch wachsenden Pflanzen,
die man gelegentlich, in vereinzelten Exemplaren, als Bodenbewohner in der
Savanne trifft, sind baumartige Arten, die im Urwalde auf anderen Baeumen
wachsen, auf den Savannen aber wegen Mangels an hinreichender
atmosphaerischer Feuchtigkeit von der epiphytischen Genossenschaft
ausgeschlossen bleiben (Clusia, Ficus).

Wir werden in diesem Kapitel sehen, warum die Savanne autochtone Epiphyten
nicht erzeugte -- ausser vielleicht solche Arten, die aus bereits
epiphytischen Colonisten des Urwalds durch weitere Anpassung entstanden.
Unserer Erklaerung muss eine groessere Anzahl beweiskraeftiger Thatsachen
vorausgeschickt werden. Wir wollen einstweilen nur an der Thatsache
festhalten, _dass die epiphytische Flora der Savannengebiete einer
Einwanderung aus dem Urwalde ihren Ursprung verdankt_.

4. Man stellt sich vielfach vor, dass das Vorkommen von Epiphyten an
grosse Hitze gebunden sei, obwohl der vermuthete raethselhafte Zusammenhang
zwischen Lebensweise auf Baeumen und Temperatur, aus guten Gruenden, nie den
Gegenstand eines Erklaerungsversuchs gebildet hat. Es wachsen allerdings
sehr viele Epiphyten in den maechtigen Waeldern der Flussgebiete
Sued-Amerikas, wo die grosse Waerme starke Ausduenstung des Wassers bedingt,
das die naechtliche Abkuehlung wieder als Thau niederschlaegt(20). _Die
reichste Entwickelung der Epiphytengenossenschaft zeigt sich jedoch in der
Regel an Bergabhaengen, und zwar nicht bloss in den heissen tieferen
Regionen, sondern auch in denjenigen mit temperirtem Klima. Die Epiphyten
erreichen jedoch nicht oder nur in geringer Anzahl die Baumgrenze._

Es kann zwar eine bestimmte Region angegeben werden, in welcher ueberall
zwischen den Tropen und in benachbarten Gebieten die
Epiphytengenossenschaft ihre reichlichste Entwickelung besitzt, jedoch
nicht eine bestimmte Hoehe, welche dieselbe nicht erreicht. Letztere ist
vielmehr sehr wechselnd, _da sie in erster Linie von der Spannung der
Luft, ihrer Saettigung mit Wasserdampf, der Haeufigkeit der Niederschlaege
abhaengen_ -- Verhaeltnisse, die auf Gebirgen, den Luftdruck ausgenommen,
klimatischen und topographischen Einfluessen unterworfen sind. Am reichsten
an Epiphyten ist ueberall die meist zwischen 1300 und 1600 m gelegene
Wolkenregion, in welcher die Luft beinahe stets mit Wasserdampf vollkommen
gesaettigt ist(21), reichliche Thaubildung und Regen die Wurzeln der
Epiphyten und ihr Substrat stets feucht halten.

Oberhalb der Wolkenregion nimmt die Menge der Epiphyten ab, bald
schneller, bald langsamer, aber keineswegs in Folge der Abnahme der
Temperatur, sondern, wie es sich namentlich aus dem Vergleich der
brasilianischen Gebirge mit dem Himalaya ergeben wird, weil die
Luftfeuchtigkeit, relativ und absolut, mit der Hoehe abnimmt(22).
Vollkommene Saettigung der Luft mit Wasserdampf kommt zwar auch auf
Berggipfeln manchmal vor; bei hellem Wetter sinkt aber der Dampfdruck auf
ein ganz geringes Maass herab. Zudem kommt der gleichsinnig wirkende
Umstand ganz besonders in Betracht, dass bei gleichem Saettigungsgrad der
Luft mit Wasserdampf und gleicher Temperatur die Verdunstung auf hohen
Gebirgen, in Folge des geringeren Luftdrucks, eine weit groessere ist als
in der Ebene(23) In Folge dieser Verhaeltnisse sehen wir auf tropischen,
sonst sehr feuchten Gebirgen, manchmal schon in Regionen, wo der Frost
unbekannt ist, wie in der brasilianischen Serra de Mantiqueira, den
Baumwuchs schwinden und die Stauden und Straeucher Schutzmittel gegen
Transpiration erhalten, ganz aehnlich wie in den heissen Savannen der
Ebenen.

Noch weit mehr als die Bodenpflanzen haengen die Epiphyten von dem
Saettigungsgrade der Luft an Wasserdampf und von der Groesse der Verdunstung
ab, indem ihre Organe meist saemmtlich oberflaechlich sind, ihr Substrat
leicht eintrocknet und fuer seinen Wasservorrath direkt von den
atmosphaerischen Niederschlaegen abhaengt. Es ist uns daher auch leicht
begreiflich, dass die Epiphyten sich auf Gebirgen weniger hoch erheben als
andere Gewaechse, und dass die obersten derselben in hohem Grade xerophilen
Charakter tragen. So fand LIEBMANN auf den Baeumen des Coniferenwaldes bei
der 10000{~PRIME~} hoch gelegenen Jacqueria del Jacal am Orizaba nur graue
Tillandsien, eine fleischige Echweria, eine ebenfalls sehr dickblaetterige
Peperomia und eine jener zungenblaetterigen Polypodium-Arten, wie sie an
trockenen Standorten so haeufig sind. Die erwaehnten Pflanzen erhoben sich
wenig hoeher, waehrend die obere Grenze des Coniferenwaldes bei 11000{~PRIME~}
liegt.

Im brasilianischen Kuestengebirge stellen sich die Coniferenregion
(Araucaria) und die baumlose Region (Campos elevatos) bei weit geringerer
Hoehe ein als auf den Anden, was, wie GRISEBACH angibt, darauf beruht, dass
die steilen Gipfel dem Passatwinde zu wenig Masse darbieten, um die fuer
die volle Ueppigkeit des Tropenwaldes erforderliche Intensitaet der
Niederschlaege zu erzeugen. Auf der Serra do Picu, zwischen den Provinzen
Rio de Janeiro und Minas Geraes, fand ich die letzten Epiphyten, Peperomia
reflexa und ein steriles Farn, im Laubwalde bei ca. 1600 m; der auf diesen
Laubwald folgende Araucarienguertel und die knorrigen Staemme einer Eugenia,
die eine Art Krummholzregion ueber den Araucarien bildete, entbehrten der
Epiphyten gaenzlich; dagegen wuchsen auf der Savanne von ausgesprochen
xerophilem Charakter, die den Gipfel einnahm (Campos elevatos), eine
terrestrische Bromeliacee (Dyckia princeps) und ein Anthurium. Im Thale am
Fusse des Gipfels fand ich zahlreiche epiphytische Bromeliaceen (Arten von
Vriesea, Nidularium, Aechmea) und Farne, dagegen nur ein einziges steriles
Exemplar einer epiphytischen Orchidee.

  Entsprechend der hohen Breite, stellt sich in der Serra Geral von
  Sta. Catharina die temperirte Region noch weit tiefer ein als zwischen
  den Tropen. Bei 8--900 m werden jenseits des Hauptkamms, der einen sehr
  grossen Theil der Feuchtigkeit zurueckhaelt, nur noch die Culturpflanzen
  temperirter Laender gezogen. Eine Excursion auf diesen Gebirgen, von
  Joinville nach Sao Bento, ergab manche interessanten Aufschluesse ueber
  die Lebensbedingungen epiphytischer Gewaechse. Bis wir den nur ungefaehr
  1000 m hohen Kamm erreicht hatten, war der Wald, wenn auch nicht ueberall
  hoch, doch meist dicht und reich an den meisten epiphytischen Pflanzen,
  die wir frueher als in den Waeldern Sta. Catharinas vorkommend erwaehnt
  haben, zu welchen einige andere Arten hinzukamen. In den flachen
  Hochthaelern, welche wir nachher durchkreuzten, trugen die Waelder ein
  wesentlich anderes Gepraege. Theils waren es Laubwaelder, in welchen die
  vorherrschenden Baeume Mimosen, Vernonien, Croton, von geringerer Groesse
  auch Solanum-Arten waren, manchmal von vereinzelten hohen Araucarien
  ueberragt; solche Waelder enthielten einige epiphytische Orchideen
  (Pleurothallideen, Epidendrum) von sehr geringen Dimensionen,
  Tillandsieen, kleine Farne, Peperomia reflexa, saemmtlich Pflanzen mit
  hoch entwickelten Schutzvorrichtungen gegen Transpiration, wie wir sie
  sonst nur bei Sonnenepiphyten finden, obwohl dieselben am Stamme im
  Schatten wuchsen. Streckenweise gingen wir durch Araucarienwaelder, wo
  die Epiphyten vollstaendig zu fehlen schienen, obwohl solche auch auf
  Araucarien vorkommen, wenn diese vereinzelt im dichten Laubwalde
  wachsen. In dem von duennem Araucarienwalde und Savannen bedeckten Thale,
  wo das kleine Dorf Campo alegre liegt, hatte ich keine Epiphyten
  gesehen, bis ich zu einer von hohen Felsen umgebenen Schlucht kam, wo
  ein Wasserfall brauste. Ueber dem Wasser beugten sich kleine Baeume, von
  deren Endzweigen maechtige Schweife von Tillandsia usneoides hingen,
  waehrend ihre Staemme und dickeren Aeste von zahlreichen
  Tillandsia-Rosetten, Peperomia reflexa, kleinen Orchideen und Farnen
  bedeckt war. Es war also offenbar nicht die zu niedrige Temperatur,
  welche das Fehlen der Epiphyten im Thal bedingte, sondern der Mangel an
  hinreichender Feuchtigkeit, obwohl das Klima von Campo alegre nach
  europaeischen Begriffen nicht gerade als trocken zu bezeichnen waere.

  Eingehende Angaben ueber die Vertheilung der epiphytischen Orchideen auf
  der mexikanischen Cordillere verdanken wir RICHARD und GALEOTTI; es ist
  zu bedauern, dass nicht die anderen Epiphyten gleichzeitig
  Beruecksichtigung gefunden haben, da aus der Betrachtung einer einzigen
  Familie Schluesse auf die Existenzbedingungen der Formationen, in welchen
  sie auftritt, nur mit grosser Vorsicht entnommen werden koennen.

  Auf den der epiphytischen Orchideen beinahe ganz entbehrenden
  atlantischen Kuestenstrich folgt mit eintretender Neigung eine feuchtere,
  noch heisse Region, in welcher die bewaldeten Schluchten viele
  epiphytische Orchideen (bis 900 m) zeigten. Weit reicher an den
  letzteren ist indessen die darauf folgende temperirte Region (tierra
  templada, 900 oder 1000 bis 1800--2000 m); hier herrscht ewige
  Feuchtigkeit bei einer mittleren, noch wenig schwankenden Temperatur von
  18--19 deg. C. Baumfarne sind in dieser Region massenhaft entwickelt. In
  gleicher Hoehe sind die nach dem Centralplateau gerichteten wasserarmen
  Abhaenge sehr arm an epiphytischen Orchideen. Solche treten dagegen nach
  der zum atlantischen Ocean gerichteten Abdachung noch in grosser Menge
  in der ebenfalls sehr feuchten kaelteren Region (terra fria) auf. Sie
  nehmen jedoch allmaehlich nach oben ab und wenige erheben sich ueber
  2800 m. Odontoglossum nebulosum und Cattleya citrina allein erheben sich
  bis 3200 m, waehrend terrestrische Formen bis gegen 3900 m hinaufgehen.

Eine ausserordentlich ueppige epiphytische Vegetation bedeckt die feuchten
suedlichen Abhaenge des oestlichen Himalaya (von Nepaul bis Bhotan) und die
Gebirge von Birma; dieselbe steigt bis nahe an die Baumgrenze und zeigt je
nach der Hoehe, bedeutende Unterschiede. Die epiphytischen Orchideen sind,
wie mir Herr Dr. BRANDIS mittheilte, zwischen 2000 und 5000 Fuss am
zahlreichsten; "dies ist auch in der Regel eine Zone sehr grosser
Feuchtigkeit". Demselben Niveau scheint auch im oestlichen Himalaya das
Maximum der Entwickelung vieler anderer tropischer Epiphyten, wie
Gesneraceen, Rubiaceen, Melastomaceen, Ficus, zu entsprechen(24). Mehr
oder weniger zahlreiche dieser tropischen Typen erheben sich jedoch weit
hoeher; die oberste Grenze ist fuer die epiphytischen Orchideen bei 9400{~PRIME~}
(Coelogyne Wallichii), fuer die epiphytischen Gesneraceen (Aeschynanthus
maculata, bracteata) und die Rubiaceen (Hymenopogon parasiticus) ca.
8000{~PRIME~}.

Ungefaehr von 4000{~PRIME~} an treten im oestlichen Himalaya, der in ihrem Charakter
noch vorwiegend tropischen Epiphytenformation, entsprechend der in der
Bodenvegetation eintretenden Veraenderung, _Typen der noerdlichen
temperirten Zone bei, die mit der Hoehe zunehmen und ueber 6000{~PRIME~} weit ueber
die tropischen Arten vorherrschen_. Da wachsen als Epiphyten verschiedene
Arten von Rhododendron (Rh. Dalhousiae, vaccinioides, pendulum etc.), von
Vaccinium (V. retusum etc.), Hedera Helix, Vogelbeerbaeume (Pyrus foliolosa
u. P. rhamnoides), ein Ribes (R. glaciale), ein Evonymus (E. echinatus)
etc. Manche dieser Arten erreichen ueber 10000{~PRIME~}. _Die
Epiphytengenossenschaft setzt sich demnach in der temperirten Region des
Himalaya ausser aus Einwanderern der tropischen Region auch aus
Pflanzentypen der noerdlichen temperirten Zone zusammen. Diese sind demnach
ebenso gut im Stande, wie tropische Pflanzen, epiphytische Lebensweise
anzunehmen._

Ueber die klimatischen Bedingungen, unter welchen die epiphytische
Vegetation in den hohen Regionen des oestlichen Himalaya gedeiht, kann ich,
dank den freundlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS, genauere
Angaben machen, die fuer die Frage nach den Existenzbedingungen der
Epiphyten ueberhaupt von Wichtigkeit sind. Dieselben beziehen sich auf
_Darjeeling_, einen bei 7421' = 2262 m ueber dem Meere gelegenen
Luftkurorte in Sikkim (Bengalen), dessen Umgebung sehr reich an den
verschiedenartigsten Epiphyten ist(25).

  Temperatur: Jahresmittel: 51 deg.,8 F= 11 deg. C., Juli: 60 deg.,9 F. = 6 deg. C.,
  Januar: 39 deg.,5 = 4 deg.,1 C.

  Regenfall: Jahresm.: 120{~DOUBLE PRIME~},33 = 310 cm; Mai--Oktober 112{~DOUBLE PRIME~},06 =285 cm.

  Mittlere relative Feuchtigkeit: Jahr: 84 %; Oktober--April: 73--81 %;
  Mai--September: 95 %(26).

Von Herrn GAMBLE (vgl. Anm.) wurden bei Darjeeling 42 Arten epiphytischer
Orchideen ueber 6000{~PRIME~} gesammelt, von welchen jedoch die grosse Mehrzahl
sich nicht ueber 7000{~PRIME~} erhebt. Bolbophyllum reptans und Coelogyne humilis
erreichen 8000{~PRIME~}, Liparis paradoxa und Coelogyne Hookeriana 9000{~PRIME~}. Die
Epiphytengenossenschaft besitzt einen wesentlich temperirten Charakter und
setzt sich aus den vorher fuer die temperirte Region angegebenen Arten
zusammen, welche zum groessten Theile, vielleicht saemmtlich, auch als
Bodenpflanzen vorkommen; ausgesprochene Anpassungen an epiphytische
Lebensweise sind in der temperirten Region nicht eingetreten.

  Die Nilgherries sind trotz ihres tropischen Klimas aermer an
  epiphytischen Orchideen und, soweit ich es aus HOOKER's _Flora of B. I._
  und _Genera plantarum_ entnehmen kann, auch an anderen Epiphyten als das
  oestliche Himalaya und Birma. Die Sammlungen von Herrn GAMBLE (Wellington
  6200{~PRIME~}; Jahresm. 61 deg. F., Mai 65 deg.,7, Januar 55 deg.,2, mittlerer Regenfall auf
  dem Plateau 45--103{~DOUBLE PRIME~} enthalten nur fuenf ueber 6000{~PRIME~} gesammelte
  epiphytische Orchideen. Waehrend der trockenen Jahreszeit wird der
  Dampfgehalt der Luft wohl sehr gering sein.

_Es geht aus dem Vorhergehenden mit Sicherheit hervor, dass die
epiphytische Lebensweise keineswegs an tropische Hitze gebunden ist,
sondern da eintritt, wo der Dampfgehalt der Luft und die Regenmenge gross
genug sind, um terrestrischen Gewaechsen das Gedeihen auf Baeumen zu
gestatten._

_5. Die Epiphyten sind in Amerika nicht streng auf die tropische Zone_
(incl. Sued-Brasilien) _beschraenkt. Mehrere Arten kommen vielmehr in den
temperirten Zonen der noerdlichen und namentlich der suedlichen Hemisphaere
vor_ und bieten in der Art ihres Vorkommens manches, das den Zusammenhang
zwischen den Lebensbedingungen epiphytischer Gewaechse und ihrer
geographischen Verbreitung beleuchtet.

Die Nordgrenze des tropischen Urwalds ist auch diejenige einer reichen
atmosphaerischen Flora und faellt ungefaehr mit dem Wendekreise zusammen. Der
von dem tropischen durch ausgedehnte Savannengebiete und Wuesten getrennte
nordamerikanische Wald weicht von ersterem in seiner systematischen
Zusammensetzung, in seiner biologischen Physiognomie wesentlich ab, sogar
in den subtropischen suedlichen Staaten, welche doch zahlreiche Pflanzen
der tropischen Zone aufgenommen haben. Im Gegensatz zu Europa fehlen
jedoch im nordamerikanischen Walde die Epiphyten nicht ganz und bieten fuer
die uns gegenwaertig beschaeftigenden Fragen hervorragendes Interesse.

Ausgesprochene Anklaenge an die Flora des benachbarten Westindiens zeigen
sich namentlich im warmen Sued-Florida, wo die Strandvegetation noch
wesentlich die gleiche ist, wie auf Cuba und den Bahamas; Hippomane
Mancinella, Coccoloba uvifera wachsen im Sande, waehrend die Lagunen von
Mangroven umrahmt sind (Rhizophora, Laguncularia racem). Auch der Wald
enthaelt manche tropische Baeume, wie Oreodoxa regia, Canella, Swietenia
Mahagony, Zamia integrifolia, Eugenia-Arten, Burseraceen, Turneraceen,
Chrysobalaneen, Buettneriaceen, Myrsineen etc. Kein Wunder, dass die
Einwanderung tropischer Bodenpflanzen von einer solchen epiphytischer
Gewaechse begleitet gewesen ist. Die atmosphaerische Vegetation Sued-Floridas
ist aber, im Vergleich zu derjenigen des doch ganz benachbarten
Westindien, sehr arm an Arten und namentlich an Gattungen. Die daran
theilnehmenden Familien sind nur die Farne, Bromeliaceen, Orchideen und
Clusiaceen, letztere mit einer einzigen Art. Die auf den benachbarten
westindischen Inseln in der atmosphaerischen Flora so reichlich vertretenen
Araceen, Piperaceen, Gesneraceen, Lycopodium etc. fehlen gaenzlich.

Die epiphytische Vegetation Floridas und der suedlichen Vereinigten Staaten
ueberhaupt setzt sich, soweit ich sie mit Huelfe eigener Beobachtungen und
der Angaben in CHAPMAN's Flora zusammenstellen konnte, aus folgenden Arten
zusammen:

              *Epiphyten der suedlichen Vereinigten Staaten.*

                               *Clusiaceae.*

  Clusia flava. -- (Trop. Am.)

                              *Bromeliaceae.*

  Tillandsia utriculata. -- (Trop. Am.)
  -- bracteata.
  -- bulbosa. -- (Trop. Am.)
  -- tenuifolia (incl. Bartramii, caespitosa, juncea). -- (Trop. Am.)
  -- recurvata. -- (Trop. Am.)
  -- usneoides. -- (Trop. Am.)
  -- Houzeavi.
  -- flexuosa. -- (Trop. Am.)
  Catopsis nutans. -- (Trop. Am.)

                                *Orchideae.*

  Dendrophylax Lindenii.
  Polystachya luteola. -- (West-Indien.)
  Epidendrum conopseum.
  -- venosum.
  -- cochleatum. -- (Trop. Am.)
  -- umbellatum. -- (Trop. Am.)
  -- nocturnum. -- (Trop. Am.)

                                 *Filices.*

  Polypodium incanum. -- (Trop. Am.)
  -- Phyllitidis. -- (Trop. Am.)
  Polypodium aureum. -- (Trop. Am.)
  Vittaria lineata. -- (Trop. Am.)
  Aspidium (Neprolep.) exaltatum. -- (Trop. Am.)
  Ophioglossum palmatum. -- (Trop. Am.)
  Psilotum triquetrum. -- (Trop. Am.)

_Die atmosphaerische Vegetation Floridas und der Vereinigten Staaten
ueberhaupt besteht demnach ausschliesslich aus Formen des tropischen
Urwalds, speciell Westindiens._

Demjenigen, der die soeben aufgezaehlten Gewaechse kennt, wird es auffallen,
dass _es beinahe saemmtlich Arten sind, die, in hohem Grade mit
Schutzmitteln gegen Trockenheit ausgeruestet, zwischen den Wendekreisen nur
auf den Gipfeln der Urwaldbaeume und in Savannen vorkommen_. Polypodium
aureum bildet nur scheinbar eine Ausnahme, indem dasselbe in Florida,
soweit meine Beobachtungen reichen, bloss in den persistirenden Basen der
Blaetter von Sabal Palmetto als Epiphyt gedeiht, wo ihm eine reiche und
feuchte Compostmasse als Substrat dient, welche ihm manchmal von
Bodengewaechsen streitig gemacht wird; dasselbe gilt auch von dem seltenen
Ophioglossum palmatum.

Ganz besonders ausgepraegt sind die Schutzmittel gegen Transpiration bei
den drei einzigen epiphytischen Gefaesspflanzen, die ueber Floridas Grenzen
nach Norden dringen, Epidendrum conopseum, Tillandsia usneoides und
Polypodium incanum. Das Epidendrum, dessen Nordgrenze in Nord-Carolina
liegt, ist eine jener derbblaetterigen xerophilen Arten, wie wir sie in der
Tropenzone nur auf den hoechsten Baumaesten des Urwalds oder in duennen
Savannengebueschen treffen. Tillandsia usneoides, die etwas noerdlicher,
naemlich bis zum 38. deg. in Virginien dringt, laesst sich kaum trocknen, und
was Polypodium incanum betrifft, das von allen nordamerikanischen
epiphytischen Gefaesspflanzen die hoechste Breite erreicht (Illinois), so
ist es auch diejenige, die das hoechste Maass von Trockenheit unbeschadet
vertraegt. Es waere indessen ein grosser Irrthum, zu glauben, dass diese in
so hohem Grade gegen Transpiration geschuetzten Pflanzen in den Vereinigten
Staaten trockene Standorte aufsuchen; man findet sie meist an den feuchten
Ufern der Fluesse und Seen.

_Die Erscheinung, dass nur solche Epiphyten, die in besonders hohem Grade
gegen die Gefahren der Trockenheit geschuetzt sind, die Gebiete tropischen
Regens nach Norden ueberschreiten, ebenso wie das Fehlen nordamerikanischer
Elemente in der epiphytischen Flora Nordamerikas lassen sich nur durch den
Mangel an hinreichender Feuchtigkeit im nordamerikanischen Waldgebiet
erklaeren._

Man wird vielleicht einwenden, dass, da das Klima Nordamerikas fuer das
Gedeihen verschiedener tropischer Epiphyten nicht zu trocken ist, obwohl
dieselben ihren Ursprung im feuchten tropischen Urwald genommen haben,
dasselbe erst recht das Bestehen einer autochthonen epiphytischen
Vegetation zulassen muesste. Vergegenwaertigt man sich jedoch, unter welchen
Bedingungen die atmosphaerische Vegetation des Tropenwalds sich entwickelt
hat, so wird man das Raethsel unschwer loesen. Die Epiphyten stammen von
terrestrischen Gewaechsen ab, die dank der grossen Feuchtigkeit des
tropischen Urwalds auch auf der bemoosten Stammrinde gedeihen konnten; auf
solche Uebergangsstadien zum Epiphytismus, die noch vorkommen, habe ich
frueher mehrmals aufmerksam gemacht. Allmaehliche Anpassung erlaubte einem
Theil dieser Epiphyten, aus dem Schatten in das volle Licht zu treten, wo
sie der Trockenheit der Luft entsprechende Schutzmittel erhielten; dadurch
wurden sie aber in den Stand gesetzt, sich ausserhalb der Grenzen des
tropischen Urwalds zu verbreiten, waehrend die gegen Trockenheit weniger
resistenten Formen des Schattens und Halbschattens an denselben gebunden
blieben. Wir haben denn in der That gesehen, wie diese xerophil gewordenen
Epiphyten die duennen Waelder und einzeln stehenden Baeume der
Savannengebiete colonisirt haben. Ihrer allgemeinen Verbreitung ausserhalb
der tropischen Zone stand die Temperatur entgegen; aehnlich aber, wie
manche tropische Bodenpflanzen, vermoegen auch gewisse tropische Epiphyten
niedere Temperaturgrade zu ertragen und sind dementsprechend mehr oder
weniger in die extratropischen Gebiete eingedrungen. Diese Auswanderung
ist aber wegen der geringeren Feuchtigkeit der temperirten Zonen auf die
xerophilen Epiphyten beschraenkt geblieben.

_In den nordamerikanischen Waeldern wuerden die Schattenpflanzen des Bodens
aus Mangel an Feuchtigkeit nicht auf der Baumrinde gedeihen koennen._

So steigt das so gemeine Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig auf
die Baeume, wie in Mittel- und Nord-Europa, waehrend es in den Waeldern
gewisser sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal, auf den canarischen
Inseln, oft massenhaft die Staemme und Aeste umhuellt. Der erste Schritt zu
einem autochthonen Epiphytismus war unmoeglich -- letzterer musste daher
ganz ausbleiben, waehrend fuer die xerophil gewordenen Epiphyten der Tropen
die Feuchtigkeit in Nordamerika gross genug war. So erklaert sich in
einfacher Weise die beim ersten Blicke so befremdende Erscheinung, dass
die epiphytische Vegetation Nord-Amerikas ausschliesslich tropischen
Ursprungs sei.

  Ueber den Antheil, den die epiphytischen Gewaechse an dem Charakter der
  Vegetation in den suedlichen Vereinigten Staaten nehmen, ist in den
  Floren nichts enthalten. Einige Beobachtungen darueber habe ich auf einer
  raschen Excursion, die ich im Anfang des Fruehjahrs *1881* von Baltimore
  aus unternahm, anstellen koennen. Tillandsia usneoides sah ich von der
  Eisenbahn aus schon in Nord-Carolina, also wenig suedlich von ihrer
  Nordgrenze. Von Sued-Carolina an war sie ueberaus haeufig, und Baeume, wie
  der auf unserer Tafel I abgebildete, waren in diesem Staat sowohl als in
  Georgien und Florida sehr gewoehnliche Erscheinungen. Die Eichen
  (Q. virens) der Promenaden bei Jacksonville in Nord-Florida sind
  saemmtlich von einem dichten grauen Tillandsia-Schleier umhuellt und
  gewaehren einen der wunderbarsten Anblicke, die mir die Pflanzenwelt in
  Amerika geboten hat; auch auf den Waldbaeumen sind Tillandsiabaerte eine
  gewoehnliche Erscheinung. Eine reichere epiphytische Vegetation sah ich
  erst am oberen St. Johns, so bei Palatka und Enterprise im mittleren
  Ost-Florida, wo beschuppte Staemme von Sabal Palmetto vielfach von den
  Wedeln des Polypodium aureum und den Rasen von Vittaria lineata
  geschmueckt waren, waehrend nackte Palmstaemme Tillandsia recurvata, die
  Baeume im Walde grosse Rosetten von Tillandsia bracteata (?) trugen und
  Polypodium incanum sich ueberall, besonders reichlich jedoch, wie
  ueberhaupt die Epiphyten, in der Naehe des Flusses und der Seen zeigte.

6. Die maassgebende Bedeutung der atmosphaerischen Feuchtigkeit fuer die
Entwickelung und Verbreitung von Pflanzen epiphytischer Lebensweise kommt
im temperirten Suedamerika noch weit deutlicher zum Vorschein als in
Nordamerika. Die Erscheinungen sind in Argentinien einerseits, in
Sued-Chile andererseits sehr ungleichartig und verlangen daher eine
getrennte Behandlung.

Waehrend die Waelder des temperirten Nordamerika von den
tropisch-mexikanischen durch ein Steppengebiet getrennt sind, setzt sich
der brasilianische Urwald nach Sueden an den oestlichen Abhaengen der Anden
und der Kuestengebirge (Serra Geral), sowie laengs der Ufer des Parana und
Paraguay bis weit ueber den Wendekreis hinaus fort und verliert nur ganz
allmaehlich seinen tropischen Charakter. Letzterer ist in den Kuestenwaeldern
Sued-Brasiliens noch unveraendert, und diese sind sehr reich an Epiphyten,
waehrend in dem schmalen Streifen dichten Urwalds, der auf gleicher Breite
und in gleicher Richtung laengs der Anden zieht, und noch mehr in den
ebenfalls dichten Galleriewaeldern der Ufer des Parana und Uruguay die
atmosphaerische Vegetation schon formenarm ist. Die Savannenwaelder und
Gebuesche des inneren und suedlichen Argentiniens (Gran Chaco, Monte und
Pampas) sind noch weit aermer an Epiphyten als die ihnen entsprechenden
Catingas und Carrascos des inneren Brasiliens und die aehnlichen Bildungen
der Llanos Venezuelas und Guianas. Die Gebuesche des oestlichen Patagoniens
enthalten nur noch einige, wenige Tillandsia-Arten.

Waehrend die Floren und Reiseberichte ueber das tropische Amerika die
Standortsverhaeltnisse der Pflanzen meist arg vernachlaessigen, sind
dieselben in den fuer die Pflanzengeographie Suedamerikas hoechst werthvollen
Arbeiten LORENTZ' und HIERONYMUS' sorgfaeltig erwaehnt, sodass ich auf Grund
der letzteren und derjenigen einiger anderer Autoren (GRISEBACH,
NIEDERLEIN, BAKER) folgendes Verzeichniss der Epiphyten Argentiniens
aufstellen konnte, das, wenn auch gewiss nicht ganz vollstaendig, von dem
Charakter der dortigen atmosphaerischen Vegetation doch ein hinreichendes
Bild geben wird. Der Uebersichtlichkeit halber sind die Arten, die wohl in
den subtropischen Waeldern der Anden und Flussufer, aber nicht in den
Savannen vorkommen, mit einem # versehen.

                        *Epiphyten Argentiniens.*

_Abkuerzungen_: E. = Entrerios, C. = Cordoba und Santiago del Estero, Ct. =
Catamarca, T. = Tucuman, S. = Salta, J. = Jujuy, O. = Oran nebst Tarija,
Corr. = Corrientes u. Missiones, Men. = Mendoza, B.-A. = Buenos Ayres. {~DAGGER~}
Pflanzen, von welchen ich nur aus Analogie vermuthe, dass sie epiphytisch
wachsen.

                                *Cactaceae.*

  Rhipsalis #sarmentacea OTTO. -- T., S. (Bonar.)
  -- #pentaptera PFF. -- O., Ct., T. (Brasil.)
  -- #Lorentziana GR. -- O.
  -- #monacantha GR. -- O.
  -- sp. -- E.
  Cereus Donkelairi SALM. DYCK. -- E. (Brasil.)

                               *Araliaceae.*

  #Nicht naeher bez. Art. (NIEDERLEIN.) -- Corr.

                               *Piperaceae.*

  Peperomia #hispidula. -- S. (Trop. Am.)
  -- #inaequalifolia R. ET P. -- S. (Peru, Venez., Boliv.)
  -- #polystachya Miq. -- T. (Trop. Am.)
  -- #reflexa A. DIETR. (var. valantioides u. var. filiformis) -- T., S.,
              J., O. (Trop. Am.)

                                 *Araceae.*

  Anthurium #coriaceum ENDL. -- O. (S. Brasil.)
  #Philodendron sp.? (NIEDERLEIN.) -- Corr.

                              *Bromeliaceae.*

  Chevalliera grandiceps GR. -- O., T., S., J.
  Tillandsia macrocnemis GR. -- C.
  -- #purpurea R. ET P. -- O. (Peru.)
  -- circinalis GR. -- E., C., O.
  -- (Vriesea) #rubra R. ET P. T., S., J., O. (Peru.)
  -- globosa. -- E. (Brasil.)
  -- dianthoidea TEN. -- E., Corr. (Uruguay, Guiana.)
  -- ixioides GR. -- E., Corr.
  -- #bicolor BRGT. -- Ct., T., O. (Brasil. austr.)
  -- unca GR. -- C., O.
  -- myosura GR. -- C., O. (Bolivia.)
  -- Nappii LTZ. ET NIED. -- C.
  -- -- var. Darwinii id. -- (Suedl. Argent., Patag.)
  -- retorta GR. -- C.
  -- recurvata L. -- C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.)
  -- capillaris R. ET P. -- J. (Peru, Boliv.)
  -- bryoides GR. -- C., T., O. (Brasil. austr.)
  -- erecta GILLIES. -- Men.
  -- propinqua GAY. -- C. (Boliv., Chile bor.)
  -- rectangula BAK. -- C.
  -- pusilla GILLIES -- Men.
  -- Gilliesii BAK. -- Men.
  -- cordobensis HIER. (recurvata e. p. BAK.) -- C.
  -- usneoides L. -- Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.)

                                *Orchideae.*

  Stigmatostalix #brachycion G. RCHB. -- S.
  Epidendrum #sp. -- O.
  Isochilus #linearis. -- O. (Trop. Am.)
  Aeranthus #filiformis. -- O. (Trop. Am.)
  Oncidium #Batemannianum. -- Ct., T. (Brasil. aust.)
  -- #bifolium SIMS. -- E., T.
  -- #viperinum LINDL. -- Urug., T. (Parag.)

                                 *Filices.*

  {~DAGGER~}Hymenophyllum Wilsoni HOOK. -- C. S. (ubiq.)
  {~DAGGER~}Trichomanes #sinuosum RICH. -- T. (Trop. Am.)
  {~DAGGER~}Acrostichum viscosum SW. -- C., S. (Trop. Am.)
  Asplenium #furcatum THUNB. -- T. (Ubiq. Trop.)
  Polypodium #areolatum KTH. -- T. (Trop. Am.)
  -- #incanum SW. -- E., T. (Am. trop. et temp.)
  -- vaccinifolium LANGED. ET FISCH. -- E., T., S., B-A. (Trop. Am.)
  -- #PhyIlitidis L. var. repens. -- T. (Trop. Am.)
  -- macrocarpum PRL. -- B.-A., C., T. etc. (And. trop.)
  -- #lycopodioides. -- T. (Trop. Am. et Afr.)

Die vorhergehende Liste ist in mancher Hinsicht sehr lehrreich. Zunaechst
fallt es auf, dass die beiden am weitesten in die noerdliche Zone
eindringenden Epiphyten, Till. usneoides und Polypodium incanum, auch in
Argentinien zu denjenigen gehoeren, die sich am weitesten vom Wendekreis
entfernen. Hierin werden dieselben jedoch noch von Tillandsia recurvata,
die auch in Florida vorkommt, und einigen endemisch argentinischen Arten
aus der Verwandtschaft der letzteren uebertroffen; es ist bekannt, dass
Pflanzentypen an der Grenze ihres Verbreitungsbezirks sehr grosse Neigung
zum Ausarten und Variiren besitzen, und diesem Umstand scheint der reiche
argentinische Formenkreis von Till. recurvata (Untergatt. Diaphoranthema)
seinen Ursprung zu verdanken. Die beiden einzigen Epiphyten, die in die
patagonische Region uebertreten, sind Till. bryoides und Till. Nappii,
beide auch in ganz Argentinien verbreitet, letztere jedoch in Patagonien
eine besondere Varietaet, Darwinii LOR. ET NIEDERL., bildend. Wie die
genannten Tillandsia-Arten, sind auch die uebrigen argentinischen Epiphyten
entweder mit tropischen Arten identisch oder mit solchen nahe verwandt;
nicht tropische Elemente sind unter denselben nicht vertreten.

_Die atmosphaerische Vegetation Argentiniens besteht demnach, aehnlich wie
die nordamerikanische, ausschliesslich aus tropischen Einwanderern_, die
zum groesseren Theil unveraendert blieben, zum kleineren sich vom
urspruenglichen Typus etwas entfernten.

Die atmosphaerische Vegetation Argentiniens zeigt noch darin eine andere
bedeutsame Analogie mit derjenigen der Vereinigten Staaten, dass _die
dieselbe zusammensetzenden Arten beinahe saemmtlich solche sind, die
ausgepraegte Schutzmittel gegen Transpiration besitzen_ und im tropischen
Urwald nur auf den hoechsten Baumgipfeln gedeihen, waehrend sie in den doch
dichten Urwaeldern der argentinischen Provinz Tucuman auf den Staemmen und
dicken Aesten der Baeume wachsen. Tillandsia recurvata, die mit ihren
Verwandten die aermliche atmosphaerische Flora der argentinischen
Savannenwaelder wesentlich bildet, gedeiht in den tropischen Savannen an
den trockensten, sonnigsten Standorten, wo andere Tillandsien gar nicht
mehr vorkommen, und Aehnliches gilt von den diese Tillandsien begleitenden
kleinen Polypodium-Arten. Die an groessere Feuchtigkeit gebundenen
Epiphyten des tropisch-amerikanischen Urwalds, wie duennblaetterige
Orchideen mit und ohne Scheinknollen, gruene Bromeliaceen, Gesneriaceen,
groessere oder zartere Fame, epiphytische Holzpflanzen, gehen der
argentinischen atmosphaerischen Vegetation, aehnlich wie der
nord-amerikanischen, beinahe gaenzlich ab; die einzigen hierher gehoerigen
Arten sind die wenigen Peperomien, mit Ausschluss der reflexa, Trichomanes
sinuosum und Vriesea rubra, saemmtlich Bewohner der feuchten, dichten,
subtropischen Waelder am Fusse der Anden.

_Die grosse Analogie, z. Thl. Uebereinstimmung der atmosphaerischen Flora
in den suedlichen Vereinigten Staaten und Argentinien haengt mit der
klimatischen Analogie dieser Laender zusammen. Mangel an hinreichender
Feuchtigkeit hinderte in beiden Laendern das Uebergehen der
Schattenpflanzen des Waldbodens auf die Baumstaemme und hiermit die
Entstehung einer autochthonen epiphytischen __ Vegetation, aber nicht das
Eindringen tropischer Epiphyten, die im heimathlichen Urwald, auf ihrem
Wege aus der feuchten Tiefe nach der sonnigen Oberflaeche des Laubdaches,
die noethigen Anpassungen allmaehlich erworben hatten._

  Die Arbeiten von LORENTZ und HIERONYMUS enthalten zahlreiche Angaben
  ueber die atmosphaerische Vegetation der verschiedensten Gebiete
  Argentiniens, die uns theils die Physiognomie derselben an ihrer
  sued-oestlichen Grenze vor Augen bringen, theils fuer die Anschauungen,
  welche wir uns ueber die Lebensbedingungen derselben gebildet haben, neue
  Belege bringen und daher an dieser Stelle naehere Beruecksichtigung finden
  sollen.

  Den groessten Reichthum an Arten und Individuen zeigt die epiphytische
  Genossenschaft in den subtropischen Waeldern des Nord-Westens
  (23--28 deg. S. B.), "diese Region ist bedingt durch die hohen Felsenstirnen
  der Cordilleren und ihrer Auslaeufer (zu denen auch der Aconquija-Stock
  gehoert), welche sich dem mit Duensten beladenen, vom Atlantischen Ocean
  kommenden Winde entgegenstemmen und ihm seine Feuchtigkeit entziehen."
  (LORENTZ 1, p. 39.) Der subtropische Hochwald "bekleidet den unteren
  Theil der Berghaenge; {~HORIZONTAL ELLIPSIS~} auf ihn folgt nach oben, jedoch nicht ueberall,
  die Pino-Region (Podocarpus angustifolia), auf diese die Aliso-Region
  (Alnus ferruginea var. Aliso); darauf die Quenoa-Region (Polylepis
  racemosa), endlich die alpine Region (Wiesen)." Diese Regionen sind
  nicht streng parallel, sondern zeigen mancherlei Unregelmaessigkeiten,
  auf welche hier nicht eingegangen zu werden braucht.

  Der subtropische Hochwald besteht aus sehr ungleich hohen, zum Theil
  maechtigen Baeumen, deren Zwischenraeume von Lianen und ziemlich dichtem
  Unterholz eingenommen sind, waehrend Farne oder, an helleren Stellen,
  Graeser und verschiedene Kraeuter den Boden ueberziehen. Die Elemente des
  Waldes zeigen noch viele Anklaenge an Brasilien (Nectandra, Eugenia,
  Tecoma, Cedrela brasiliensis var. australis, Croton, Acalypha,
  Boehmeria, Abutilon, Malpighiaceen, Sapindaceen, Passifloren etc.); von
  den auffallenderen Bestandtheilen des brasilianischen Kuestenwalds
  gleicher Breite fehlen z. B. die Palmen, Cecropien, Feigenbaeume,
  Baumfarne, epiphytische und kletternde Araceen etc. (Naeheres ueber diese
  Waelder namentlich bei HIERONYMUS 2.) An den Staemmen sieht man in grosser
  Menge gelb bluehende Oncidium-Arten (O. Botemanni, viperinum), stattliche
  Bromeliaceen (Chevaliera grandiceps, Vriesea rubra) neben kleinen
  Tillandsien, wie T. recurvata, Rhipsalis-Arten (namentlich
  R. sarmentacea), einige Peperomien (namentlich P. polystachya und
  P. reflexa) und sehr verschiedene, beinahe saemmtlich zu Polypodium
  gehoerende Farne (P. areolatum, incanum, macrocarpum, Phyllitidis,
  lycopodioides, Asplenium furcatum), neben einer Fuelle von Moosen,
  Flechten etc.; von den Zweigspitzen haengt Till. usneoides. Die anderen
  fuer die subtropischen Waelder angegebenen Epiphyten sind weit weniger
  verbreitet.

  In der Pino- und namentlich der Aliso-Region (3500--7000{~PRIME~}) sind die
  epiphytischen Bromeliaceen und Farne weniger mannigfach, die Orchideen
  seltener geworden, die Rhipsalis verschwunden; von den Peperomien ist
  nur P. reflexa verblieben, diejenige Art, die wir auch auf der Serra de
  Picu in Brasilien am hoechsten trafen und die, wie ihr haeufiges Vorkommen
  in Savannen zeigt, neben niederer Temperatur auch Trockenheit gut
  vertraegt. Tillandsia usneoides ist in dieser Region haeufiger als in der
  subtropischen.

  Auf den zu lockeren Gebueschen vereinigten oder einzeln stehenden
  Quenoa-Baeumchen, die in der nach ihnen genannten Region den Baumwuchs
  allein noch darstellen, waechst die Tillandsia usneoides weit reichlicher
  als in den tieferen Regionen, waehrend die uebrigen Epiphyten beinahe ganz
  fehlen.

  Der subtropische Uferwald am Uruguay und Parana, der, laengs der
  Nebenfluesse des letzteren sich fortsetzend, mit dem Andenwald
  zusammenhaengt, setzt sich zum grossen Theil aus den gleichen Elementen
  wie dieser zusammen. Die Epiphyten sind jedoch, wenigstens in der
  suedlichen Provinz Entre-Rios, spaerlicher als im Andenwald und enthalten
  nur ein charakteristisches, dem letzteren fehlendes Element, Oncidium
  bifolium; im Uebrigen finden wir in demselben nur xerophile Tillandsien
  (T. dianthoides, ixina, unca, usneoides) und kleine Polypodien
  (P. incanum, vaccinifolium). Der ganze Charakter der atmosphaerischen
  Vegetation deutet auf groessere Trockenheit als im Andenwald.

  In den weniger dichten Waeldern der Gran Chaco-, Monte- und Pampas-Region
  ist die epiphytische Vegetation noch mehr ausgesprochen xerophil und auf
  einige graue Tillandsien aus den Untergattungen Anoplophytum und
  Diaphoranthema, sowie kleine Polypodium-Arten (P. macrocarpum,
  vaccinifolium), ein Cereus (C. Donkelairii), saemmtlich Arten, die ein
  sehr hohes Maass von Trockenheit vertragen, reducirt. Till. recurvata
  kommt in einer Zwergform auf den Cacteenhecken bei Buenos-Ayres vor
  (BAKER 1, p. 239).

7. Dem tropisch-amerikanischen Urwalde entspricht vollkommen, in Bezug auf
die Ueppigkeit und Reichhaltigkeit seiner Epiphyten, der
indisch-malayische; auch in diesem finden wir solche Gewaechse nur da
reichlich vorhanden, wo ihnen grosse Feuchtigkeit zur Verfuegung steht, und
diejenigen Formen, die auf Savannenbaeumen vorkommen, duerften, aehnlich wie
in Amerika, als Fluechtlinge aus dem Urwald zu betrachten sein. Es liegt
nicht in meiner Absicht, einen genauen Vergleich zwischen den Epiphyten
der westlichen und der oestlichen Haelfte des Tropenguertels auszufuehren;
abgesehen davon, dass derselbe dem schon Gesagten wahrscheinlich nichts
sehr Wesentliches hinzufuegen wuerde, fehlt es mir fuer einen solchen
Vergleich an eigenen Beobachtungen. Von Interesse ist es dagegen, und auf
Grund der vorliegenden Litteratur durchfuehrbar, zu untersuchen, inwiefern
die extratropischen Waelder der oestlichen Hemisphaere, aehnlich wie die der
westlichen, Colonisten aus der indo-malayischen Epiphytenformation
erhalten haben. Die suedlichen atlantischen Staaten Nordamerikas,
namentlich Louisiana, Alabama und Florida, haben ein klimatisches
Aequivalent in den suedlichen Inseln Japans, die, ungefaehr auf derselben
Breite wie jene gelegen, ihnen auch in Bezug auf Temperatur und
Feuchtigkeit vollstaendig vergleichbar sind(27), waehrend Mittel- und
Nordjapan feuchter sind als die atlantischen Staaten gleicher Breite. _Die
epiphytische Genossenschaft im suedlichen und mittleren Japan_ -- im Norden
scheint sie zu fehlen -- _ist derjenigen des genannten amerikanischen
Gebiets ebenfalls durchaus vergleichbar, indem sie sehr arm ist und sich
beinahe ausschliesslich aus Einwanderern aus dem indo-malayischen Gebiete
zusammensetzt._ Ihre Bestandtheile sind einige wenig haeufige Orchideen
(Malaxis japonica, Dendrobium moniliferum, Luisia teres, Sarcochilus
japonicus), die entweder im indo-malayischen Gebiet vorkommen oder doch zu
Gattungen des letzteren gehoeren, und ziemlich zahlreiche, theilweise sehr
haeufige Farngewaechse (Polypodium-Arten, Vittaria lineata, Davallia
bullata, Asplenium Nidus, Hymenophylleen, Psilotum triquetrum, Lycopodium
Sieboldii).

Bemerkenswerth ist, dass die epiphytische Genossenschaft Japans zwei Arten
mit Florida gemeinsam hat, Vittaria lineata (auf Kiusiu) und Psilotum
triquetrum; beide Arten sind uebrigens tropische Ubiquitaeren.

Das Verhalten der Epiphyten im extratropischen Australien ist demjenigen
derselben in Argentinien vergleichbar. Die tropischen Urwaelder von
Nord-Australien und Queensland, die von DRUDE zum indischen Florenreich
gerechnet werden, sind offenbar in Folge ihres weniger gleichmaessig
feuchten Klima etwas armer an Epiphyten als die benachbarten malayischen
Inseln. Im extratropischen Australien bleibt die epiphytische
Genossenschaft streng an die feuchtere Ostkueste gebunden; sie ist in
N.-S.-Wales noch ziemlich artenreich, obwohl nur aus Orchideen und Farnen
zusammengesetzt, fehlt dagegen im trockenen West-Australien gaenzlich. Ihre
Bestandtheile sind ausschliesslich indo-malayisch, mit Ausnahme einiger
wenigen antarktischen Farne.

Waehrend die Sued-Staaten Nordamerikas und Argentiniens keine autochthonen,
sondern nur tropische, epiphytische Gefaesspflanzen enthalten, kommen in
Australien und in Japan ein paar Farne vor, die an Ort und Stelle die
epiphytische Lebensweise angenommen haben; es sind ueberhaupt die Farne,
die sich unter allen Gefaesspflanzen der letzteren am leichtesten
anbequemen. _Bei weitem der Hauptsache nach besteht aber die epiphytische
Genossenschaft im extratropischen Australien und in Japan, wie im
extratropischen Amerika, aus tropischen Colonisten;_ auch hier war das
Klima feucht genug fuer Pflanzenformen, die sich bereits an epiphytische
Lebensweise angepasst hatten, aber nicht hinreichend feucht, um, abgesehen
von wenigen Farnen, den autochthonen Elementen der Flora den Uebergang des
Bodens auf die Baumaeste zu gestatten.

8. Nach den Ergebnissen, zu welchen wir in Bezug auf das temperirte
Nord-Amerika und Argentinien gelangt sind, koennte man geneigt sein,
anzunehmen, dass das extratropische Amerika seine epiphytische Vegetation,
mit Ausnahme der Moose und Flechten, ausschliesslich aus dem tropischen
erhalten habe. Die Sache verhaelt sich jedoch anders. _Neben dem tropischen
gibt es in Amerika einen zweiten, weit kleineren Bildungsherd
epiphytischer Gewaechse, das antarktische Waldgebiet,_ "wo die
Niederschlaege so massenhaft fallen und die Tage des Regens und umwoelkten
Himmels so haeufig auftreten, wie es ausserhalb der Tropenzone sonst nur an
wenig vereinzelten Orten vorkommt"(28). Die Kueste ist von ca. 30 deg. S. B.
bis zur aeussersten Spitze von Fuegia von dichten Waeldern bedeckt, die in
ihrem noerdlichen Theil noch aus einem sehr verschiedenartigen Baumschlag
bestehen, waehrend nach Sueden Buchen (F. antarctica und F. betuloides) sie
beinahe allein zusammensetzen. Diese Waelder enthalten eine sehr ueppige
und, wenn auch nicht formenreiche, so doch sehr eigenartige, von
derjenigen des tropischen Amerika durchaus abweichende epiphytische
Vegetation(29).

Ich habe versucht, die Epiphyten des antarktischen Waldgebiets nach der
Litteratur zusammenzustellen. Die Liste ist, trotz meiner Bemuehungen,
jedenfalls, namentlich was die Farne betrifft, unvollstaendig geblieben.

     *Epiphyten des antarktischen Waldgebiets, speciell Sued-Chiles.*

  Die mit einem # versehenen Arten sind in HOOKER's _Flora antarctica_
  enthalten und gehen somit am weitesten suedlich.

                                 *Filices.*

  Hymenophyllum #rarum.
  -- aeruginosum.
  -- #pectinatum.
  -- #cruentum.
  -- #chiloense u. a. A.
  Asplenium #magellanicum.
  -- trapezoideum.
  Polypodium australe.
  Grammitis repanda.
  -- #australis.

                                *Liliaceae.*

  Luzuriaga erecta.
  -- radicans.

                              *Bromeliaceae.*

  Rhodostachys bicolor. (Suedl. Grenze 42 deg. n. OCHSENIUS.)

                               *Piperaceae.*

  Peperomia australia.

                               *Gesneraceae.*

  Sarmienta repens.
  #Mitraria coccinea.
  Asteranthera ovata.

                                *Cornaceae.*

  ?Griselinia sp.

Der merkwuerdigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Sued-Chiles ist
die einer ganz antarktischen Smilaceengruppe gehoerende Gattung Luzuriaga,
von welcher die eine Art einen strauchigen, die andere einen kletternden
Epiphyten darstellt.

Wenn es sich bestaetigt, dass die Gattung Griselinia in Sued-Chile
epiphytisch waechst, was, nach BALL, wahrscheinlich ist, so wuerde dieselbe
ebenfalls zu den eigenartigsten Gliedern der Genossenschaft zu rechnen
sein, da die Familie der Cornaceen, soweit meine Erfahrungen reichen,
sonst nur terrestrische Pflanzen enthaelt.

Dass das antarktische Waldgebiet eine von derjenigen des tropischen
Amerika wesentlich abweichend zusammengesetzte Epiphytengenossenschaft
besitzt, kann uns bei seiner niederen Temperatur und seiner Trennung vom
tropischen Waldgebiete durch ausgedehnte Laender, welche, wegen Mangels an
Feuchtigkeit, der Durchwanderung tropischer Typen grosse Schwierigkeiten
entgegensetzen, nicht wundern. Die Flora des antarktischen Waldgebiets
besitzt, in Folge dieser Umstaende, ueberhaupt mehr den Charakter einer
Inselflora als denjenigen des Theils eines Continents.

Bei der grossen Verbreitungsfaehigkeit der Epiphytengenossenschaft koennte
man vielleicht denken, dass letztere im antarktischen Amerika doch nicht
autochthon sei, sondern sich aus Emigranten des oestlichen Theils der
Tropenzone recrutirt habe, und zwar durch Vermittelung der temperirten
Sued-Seegebiete, die in ihrer Vegetation so viel Aehnlichkeit mit dem
antarktischen Waldgebiet besitzen, dass ENGLER letzteres mit Neu-Seeland,
Sued-Australien, Tasmanien, den antarktischen Inselgruppen und dem Cap der
guten Hoffnung in ein Florenreich, das altoceanische, vereinigt.

Diese verschiedenen Gebiete des altoceanischen Florenreichs enthalten
theilweise allerdings einige Epiphyten, die tropischen Gattungen,
theilweise sogar Arten der oestlichen Hemisphaere angehoeren. _Solche
gerontogaeische tropische Elemente fehlen hingegen im antarktischen
Waldgebiet, mit Ausnahme einiger Hymenophyllen, gaenzlich; die epiphytische
__ Vegetation des letzteren ist wesentlich eine autochthone._

Der antarktische Wald ist uebrigens nicht das einzige extratropische
Gebiet, wo die einheimischen Gewaechse sich der Lebensweise auf Baeumen
anbequemten. Das auf derselben Breite gelegene und klimatisch mit
Sued-Chile sehr aehnliche Neu-Seeland hat vielmehr ebenfalls, ausser einigen
tropischen Einwanderern, eine Anzahl autochthoner Epiphyten aufzuweisen.

                        *Epiphyten Neu-Seelands.*

                              *Lycopodiaceae.*

  Lycopodium varium.
  -- Billardieri.
  Tmesipteris Forsteri.
  Psilotum triquetrum.

                                 *Filices.*

  Hymenophyllum rarum.
  -- tunbridgense.
  -- unilaterale.
  -- minimum.
  -- pulcherrimum.
  -- flabellatum.
  -- aeruginosum.
  -- Lyallii.
  Trichomanes humile.
  -- Colensoi.
  -- venosum.
  Asplenium bulbiferum.
  Polypodium australe.
  -- Grammitidis.
  -- pustulatum.
  -- Cunninghami u. a. A.?

                                *Liliaceae.*

  Astelia Curminghami.
  -- Solandri.
  -- Banksii.
  -- u. a. A.?
  ?Luxuriaga sp.

                                *Orchideae.*

  Earina mucronata.
  -- autumnalis.
  Dendrobium Cunninghami.
  Bolbophyllum pygmaeum.
  Sarcochilus adversus.

                               *Piperaceae.*

  Peperomia Urvilleana.

Die epiphytische Genossenschaft ist in Neu-Seeland reicher an tropischen
Typen als in Sued-Chile, und unter denselben befindet sich Psilotum, das im
tropischen und subtropischen Amerika, wie auch in den feucht-warmen
Gebieten der alten Welt weit verbreitet, das antarktische Waldgebiet nicht
erreicht. Der eigenartigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Neu-
Seelands und, neben Farnen, der gewoehnlichste ist, aehnlich wie in
Sued-Chile, eine ziemlich formenreiche Liliacee, Astelia, die sich in ihrer
Lebensweise an die Bromeliaceen anzuschliessen scheint.

Die Uebereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der
Epiphytengenossenschaft in Neu-Seeland und Sued-Chile ist geringer, als man
sie bei der scheinbar grossen klimatischen Aehnlichkeit beider Gebiete
erwartet haben duerfte; sie beschraenkt sich auf drei Farne, Hymenophyllum
rarum, H. aeruginosum und Polypodium australe, die in der suedlichen
temperirten Zone ueberhaupt, das erstere auch auf Ceylon etc., sehr
verbreitet sind. Die Ursache davon scheint jedoch eher in klimatischen
Einfluessen als in dem Mangel an Verbreitungsmitteln zu liegen, indem jedes
der Gebiete den eigenartigsten der Typen, aus welchen die epiphytische
Genossenschaft des anderen sich recrutirt hat, besitzt. Eine nicht
epiphytische Astelia waechst naemlich an der Magellanstrasse, waehrend eine
(epiphytische?) Luzuriaga neuerdings, als grosse Seltenheit, auf
Neu-Seeland gefunden worden ist.

Sued-Chile und Neu-Seeland besitzen nur wenige epiphytische Arten, die
Waelder beider Gebiete stehen in dieser Hinsicht weit hinter denjenigen des
tropischen Amerika und des indo-malayischen Florenreichs zurueck. Die
Ursache dieser Armuth ist nicht schwer zu errathen. Sued-Chile und
Neu-Seeland besitzen ueberhaupt eine wenig formenreiche Flora und konnten
daher nur wenige autochthone epiphytische Arten erzeugen, indem die
Faehigkeit, die terrestrische Lebensweise gegen die epiphytische zu
vertauschen, wie wir es gesehen, eine Constellation von Eigenschaften
voraussetzt, die sich nur bei relativ wenigen Pflanzen befindet.
Andererseits standen der Einwanderung von Epiphyten aus den Tropen, dem
Austausch zwischen Neu-Seeland und Sued-Chile klimatische und
topographische Hindernisse entgegen, welche die Bereicherung auf solchem
Wege sehr einschraenkten. Ganz anders in den tropischen Waldgebieten der
neuen und der alten Welt. Hier auch muessen wir annehmen, dass eine neue
Form, welche die zur epiphytischen Lebensweise noethigen Eigenschaften
vereinigte, relativ nur selten entstand; war sie aber einmal gebildet, so
trugen Wind und Voegel ihre Samen in kurzer Zeit von einem Ende des Waldes
zum anderen, wo bei der Gleichmaessigkeit der klimatischen Bedingungen der
Kampf gegen die Mitbewerber allein ueber ihr Fortbestehen entschied. Bei
der ungeheuren Ausdehnung der tropischen Waelder, dem Formenreichthum ihrer
Flora musste die epiphytische Genossenschaft eine reichere werden als in
den kleinen, abgeschlossenen Gebieten der australen temperirten Zone; der
Endemismus musste sich in derselben aber noch weit schwaecher erhalten als
in der Bodenvegetation.

Das wesentlichste allgemeine Resultat, zu welchem uns die Betrachtung der
epiphytischen Flora im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland fuehrt,
ist, dass, aehnlich wie in den hohen Regionen tropischer Gebirge, _auch in
hohen Breiten autochthone __ Pflanzenformen die epiphytische Lebensweise
annehmen, wenn die atmosphaerische Feuchtigkeit hinreichend gross ist_.

9. Dass Feuchtigkeit der maassgebende Factor fuer das Auftreten
atmosphaerischer Gewaechse ist, ergibt sich ueberall in deutlichster Weise
aus den vorhandenen meteorologischen Angaben. HANN's meteorologischer
Atlas enthaelt eine allerdings nur provisorische und noch unvollkommene
Karte der jaehrlichen Regenmenge auf der ganzen Erde und eine solche der
zeitlichen Regenvertheilung. Die Betrachtung Amerikas auf diesen Karten
zeigt uns, dass die Gebiete, deren jaehrliche Regenmenge 200 cm uebertrifft,
allein autochthone Epiphyten aufzuweisen haben. Diesen Bedingungen
entsprechen naemlich, zwischen den Wendekreisen, die Ostkueste
Centralamerikas, die Ostseite der grossen Antillen, die kleinen Antillen,
das Orinoco-Delta, ein Theil Guianas, die brasilianische Kueste. Eine nur
scheinbare Ausnahme bildet die Hylaea, die nach der Karte 130--200 cm
Regen erhalten soll. Einmal ist die Regenmenge am oberen Amazonas weit
groesser (z. B. 284 cm in Iquitos(30), dann tritt in den Galleriewaeldern,
wie an den Ufern aller grossen Fluesse, reichlich Nebel- und Thaubildung
auf. "Diese Nebel traenken die Pflanzen in der trockenen Zeit und gestatten
fuer die Flussufer eine abweichende und ueppige Vegetation" (HANN). Wie
gross die Thaubildung auf dem Amazonenstrom ist, geht u. a. aus folgender
Stelle bei POEPPIG(31) hervor: "Kuehl ist dann (d. h. am Morgen) die Luft,
und das Blaetterdach des schwimmenden Hauses traeuft von dem Thaue der
naechtlichen Fahrt, als sei soeben ein heftiger Platzregen gefallen."

Ausserhalb der Wendekreise haben in Amerika nur wenige Gebiete sehr
beschraenkter Ausdehnung ueber 200 cm Regen; es sind in Sued-Amerika die
extratropische sued-brasilianische Kueste (S. Paulo bis S. Catharina) und
die Westkueste Chiles und Feuerlands(32), Gebiete, deren Reichthum an
Epiphyten hervorgehoben wurde. Im extratropischen Nord-Amerika gehoert zu
diesen feuchtesten Gebieten nur die dicht bewaldete nordwestliche Kueste,
ungefaehr vom 46. deg. bis 60. deg. N. B. Ueber das Vorkommen oder Fehlen von
Epiphyten in diesen Waeldern ist mir nichts bekannt; dasselbe duerfte aber,
da letztere aus Nadelhoelzern bestehen, die wenig transpiriren und die
atmosphaerischen Duenste leicht durchlassen, unwahrscheinlich sein.

Die ausgedehntesten Gebiete grosser atmosphaerischer Feuchtigkeit befinden
sich in der oestlichen Hemisphaere wiederum zwischen den Wendekreisen, und
zwar vorwiegend im nordoestlichen Indien (Sikkim etc.), auf der Malayischen
Halbinsel, dem Malayischen Archipel, den Philippinen und Sued-China. In
Afrika sind die Gebiete, wo die jaehrliche Regenmenge 200 ccm uebersteigt,
von viel geringerer Ausdehnung; daraus duerfte sich zur Genuege die vielfach
angestaunte Armuth der Epiphytengenossenschaft in Afrika erklaeren.

_Ausserhalb der Tropen besitzt auf der oestlichen Hemisphaere Neu-Seeland,
nach der __HANN__'schen Karte, allein ueber 200 cm jaehrlichen Regens_,
sodass diese Hauptbedingung fuer die Entstehung autochthoner Epiphyten
aehnlich erfuellt war wie in den tropischen Waldgebieten und in Sued-Chile.

Neu-Seeland und Sued-Chile sind denn auch die einzigen extratropischen
Gebiete, die autochthone phanerogamische Epiphyten aufzuweisen haben. In
feuchteren Gebirgsgegenden der temperirten Gebiete sieht man zuweilen die
Farne des Bodens auch auf den Baeumen wachsen, so an der atlantischen Kueste
Europas Davallia canariensis, Asplenium Hemionitis und das in den feuchten
Gebieten der ganzen Welt verbreitete Hymenophyllum tunbridgense.

In den feuchten Anlagen von Cintra bei Lissabon habe ich Polypodium
vulgare auf vielen Baeumen gesehen, und die gleiche Farnart, allerdings in
einer etwas abweichenden Varietaet (var. Teneriffae) bildet mit Davallia
canariensis und Asplenium Hemionitis eine ziemlich ueppige atmosphaerische
Vegetation in den feuchten Waeldern der Nebelregion auf Teneriffa (CHRIST);
die Davallia ist auch sonst auf der Insel verbreitet und steigt, "ob
Matanzas an der vom Wind bestrichenen feuchten N.O.-Seite der Palmenstaemme
bis in deren Wipfel empor" (CHRIST, p. 473). Einige Farne bilden auch, wie
wir es frueher gesehen, die einzigen autochthonen Bestandtheile der sonst
aus tropischen Einwanderern bestehenden epiphytischen Genossenschaft
Japans. Die Farne sind demnach weit eher im Stande als die Phanerogamen,
schon bei relativ geringer Feuchtigkeit epiphytische Lebensweise
anzunehmen, und naehern sich in dieser Hinsicht den noch weit mehr
genuegsamen Moosen.

In den Gebieten mit geringerer Regenmenge finden wir autochthone Epiphyten
nicht, wohl aber stellenweise xerophile Auswanderer aus den feuchten
Gebieten, z. B. in den Llanos Venezuelas, den Campos und Catingas
Brasiliens zwischen den Wendekreisen; in den suedlichen Staaten
Nord-Amerikas und in Argentinien ausserhalb derselben. Das Fehlen der
Epiphyten ist unzweifelhaft auf die geringe Menge und ungleichmaessige
Vertheilung der Niederschlaege waehrend der Vegetationsperiode
zurueckzufuehren.

Gaenzlich fehlen die epiphytischen Gefasspflanzen in den Gebieten, deren
Temperatur das Gedeihen tropischer Einwanderer nicht mehr erlaubt und
deren Feuchtigkeitsverhaeltnisse diesen Uebergang terrestrischer Gewaechse
auf die Baumrinde nicht gestatten, wie in Nord-Amerika noerdlich vom 38. deg.,
oder wo bei anscheinend guenstigen klimatischen Bedingungen, die das
Gedeihen xerophiler Colonisten der tropischen epiphytischen Floren
ermoeglichen wuerden, einer Einwanderung solcher unueberwindliche Hindernisse
entgegenstehen, wie in den Mediterranlaendern, die durch beinahe baumlose,
fuer jede atmosphaerische Vegetation viel zu trockene Steppen und Wuesten von
den tropischen Waldgebieten getrennt sind. Wir haben gesehen, dass die in
und bei der Stadt Algier gepflanzten Dattelbaeume in den Basen ihrer
abgestorbenen Blaetter, wo sich reichlich Erde ansammelt, vielfach eine
ueppige Vegetation ernaehren; auch fuer diese niederste Stufe des
Epiphytismus ist in den Oasen der Sahara die Regenmenge zu gering; ich
habe auf den zahllosen Dattelbaeumen der Oasen von Biskra (jaehrliche
Regenmenge 3 cm) nie eine Pflanze wachsen sehen, obwohl der Wind
unzweifelhaft, neben Staub, die Samen der an hohe Trockenheit angepassten
Pflanzen der Wueste oft genug in die Basen der abgestorbenen Blaetter
bringt.

_Nicht bloss die Regenmenge, sondern der derselben proportionale
Wasserdampf der Luft und der Thau sind als maassgebende Factoren fuer die
epiphytische Vegetation zu betrachten_, wie daraus hervorgeht, dass in den
Savannengebieten die die Fluesse einfassenden Galleriewaelder eine viel
ueppigere und formenreichere epiphytische Vegetation ernaehren, als der
benachbarte duenne Savannenwald. Autochthone Epiphyten finden wir nur in
Gebieten, in welchen waehrend der feuchten Jahreszeit die Lueft stets nahezu
mit Wasserdampf gesaettigt und wo in der trockenen die Thaubildung noch
reichlich ist, wie ich aus dem Vorkommen von Wasser in den Blatttrichtern
der Bromeliaceen waehrend der trockenen Jahreszeit in Venezuela und
Trinidad constatiren konnte.

Dass hygrophile und ueberhaupt autochthone Epiphyten in Gebieten mit
mehrmonatlicher, nahezu regenloser trockener Jahreszeit vorkommen, ist mir
mehr denn zweifelhaft; so fehlen solche in der Provinz Ceara, die grossen
Duerren(33)ausgesetzt ist, ganz und gar.

An epiphytische Lebensweise angepasste Pflanzenarten sind, nach dem
Vorhergehenden, in Amerika ausschliesslich im tropischen und im
antarktischen Walde entstanden. In beiden beruht der Ursprung der
Epiphytengenossenschaft auf der Thaetigkeit des Windes und der Thiere, die
die Samen der Bodenpflanzen auf die Baeume trugen, auf der atmosphaerischen
Feuchtigkeit, welche die normale Entwickelung der Pflanzen aus diesen
Samen ermoeglichte. Manche Pflanzenarten vermochten sich ebensowohl auf dem
Boden, wie auf den Baeumen zu behaupten, und erhielten daher keine
Anpassungen an epiphytische Lebensweise, waehrend andere nur dem Umstande,
dass sie auf Baeumen (und theilweise auf kahlen Felswaenden) gedeihen
konnten, ihr Fortbestehen im Kampfe ums Licht verdankten. Solche Pflanzen
passten sich der epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger vollkommen
an, zum Theile jedoch ohne die Faehigkeit einzubuessen, unter guenstigen
aeusseren Verhaeltnissen auch als Bodenpflanzen zu leben; die Anpassungen
sind naemlich vielfach nicht derart, dass sie terrestrische Lebensweise
ausschliessen; letzteres ist jedoch haeufig, am auffallendsten bei der
wurzellosen Tillandsia usneoides, bei Aeranthus-Arten mit assimilirenden
Wurzeln etc. der Fall.

Von den durch den Kampf ums Licht wesentlich auf epiphytische Lebensweise
angewiesenen Arten verblieben die einen im Schatten und Halbschatten,
waehrend vollkommenere Anpassung eine grosse Zahl anderer in den Stand
setzte, an der Oberflaeche des Laubdaches das direkte Sonnenlicht zu
geniessen. Waehrend die ersteren ausgesprochen hygrophil verblieben und den
feuchten Urwald nicht verliessen, waren die Sonnenepiphyten relativ
xerophil geworden und konnten daher auch ausserhalb des Urwalds leben. In
der That haben sich diese xerophilen Elemente der Epiphytengenossenschaft
weit ueber die Grenzen des Urwalds hinaus verbreitet; sie haben die
Savannenwaelder des inneren tropischen Amerika colonisirt und die
Wendekreise nach Norden und Sueden bedeutend ueberschritten.

Der zweite amerikanische Bildungsherd epiphytischer Gewaechse, der
antarktische Wald, hat eine weit weniger reiche epiphytische Vegetation
als der tropische aufzuweisen, was auf seine kleine Ausdehnung und die
Gleichartigkeit seines Klimas zurueckzufuehren ist. Auch die antarktische
Epiphytengenossenschaft hat tropische Colonisten erhalten, jedoch nur in
sehr geringer Zahl, eine Folge der niederen Temperatur und der gleichsam
insularen Lage des antarktischen Waldes, der von dem tropischen durch
Wuesten und Pampas, wo das epiphytische Leben so gut wie ganz fehlt,
getrennt ist.

Von den drei Waldgebieten Amerikas haben, nach dem Gesagten, nur zwei
autochthone Epiphyten aufzuweisen. Epiphyten fehlen im
pacifisch-nordamerikanischen Walde gaenzlich und im atlantischen nur durch
tropische Colonisten vertreten. Als die Ursache des Fehlens autochthoner
Epiphyten in den nord-amerikanischen Waeldern haben wir die unzureichende
Menge der atmosphaerischen Niederschlaege und den zu geringen Dampfgehalt
der Luft erkannt. Waehrend im feuchten tropischen und antarktischen Walde
viele Pflanzen des Bodens auf den Baeumen gedeihen und dann, durch
allmaehliche Anpassung, relativ xerophil werden konnten, war in den weniger
feuchten nordamerikanischen Waeldern der erste Schritt, der Uebergang der
terrestrischen Gewaechse auf die Baeume, unmoeglich und hiermit die
Entstehung einer autochthonen Epiphytengenossenschaft von vornherein
ausgeschlossen. Dagegen ist die Feuchtigkeit in einem grossen Theile des
nord-amerikanischen Waldgebiets fuer die xerophil gewordenen Epiphyten der
Tropen hinreichend gross, und wir sehen diese daher ueberall nach Norden
dringen, wo Sommerregen herrschen. So kam die eigenthuemliche Erscheinung
zu Stande, dass der temperirte nord-amerikanische Wald eine
ausschliesslich tropische atmosphaerische Vegetation traegt. Ganz das
gleiche, wie in Nordamerika, wiederholt sich in den Waeldern Argentiniens,
wo das Klima fuer die Entstehung einer autochthonen Epiphytenflora
ebenfalls zu trocken war, aber zahlreiche tropische Einwanderer auf den
Staemmen und Aesten der Baeume wachsen, waehrend, weiter nach Sueden, im
feuchten Sued-Chile, mit der ploetzlichen Zunahme der Feuchtigkeit auf
einmal eine neue autochthone Epiphytengenossenschaft zum Vorschein kommt.





SCHLUSS.


                            ------------------

1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in
Zusammenhang mit der Systematik ausgefuehrt worden. Zur Charakteristik der
Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzaehlung der
Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den
Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora
in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die
sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des
landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie
bewirkenden Ursachen gewonnen wird.

Dass die Verknuepfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus
berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit
Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausfuehrung. In der
vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der
Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend,
von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung
ausgeht, um zunaechst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem
Verstaendniss naeher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der
systematischen Pflanzengeographie und der Palaeontologie, uns einen
Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die
Betheiligung aeusserer Einfluesse an derselben gewaehren wird. Es sei
ausdruecklich bemerkt, dass ich, mit WEISMANN, diese aeusseren Factoren
nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der
Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig
geeignetsten Variationen beschraenkt; diese aber verdanken inneren Ursachen
ihre Entstehung(34).

Neu ist die biologische Pflanzengeographie uebrigens nicht, indem sich in
DARWIN's Werken, in GRISEBACH's _Vegetation der Erde_, in meiner ersten
Arbeit ueber Epiphyten und derjenigen ueber Ameisenpflanzen, in SCHENCK's
_Wasserpflanzen_ und VOLCKEN's _Wuestenflora_ hierher gehoerige Anschauungen
befinden.

Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natuerlichkeit ich
keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem
erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die
systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede
Erklaerung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus
sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die
biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen
Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die aeusseren Einfluesse
festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten,
diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen beguenstigten oder hemmten.
Zur Loesung solcher Fragen muessen wir aber, im Gegensatz zu den
systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen,
deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus
vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schluesse ziehen koennen, die
Pflanzen, ohne Ruecksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer
Anpassungen gruppiren.

In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewaechse zu einer
solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, waehrend in den Waeldern der
meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht nur niedere Kryptogamen
eine Zuflucht auf den Baeumen gefunden haben, in den Urwaeldern der Tropen
und einiger weniger extratropischer Gegenden die Staemme und Aeste his zu
ihrer Spitze von einer ueppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger
Gewaechse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der
Ungleichheit der atmosphaerischen Niederschlaege und des Wassergehalts der
Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewaesserung und dampfreiche Luft stellen
hoehere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen
Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen
Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft
der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge
der Lebensweise auf Baeumen entstandenen Anpassungen zurueckzufuehren sind.
In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach moeglichst reichlichem
Lichtgenuss mit moeglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben
nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die
epiphytische Vegetation das Gepraege allmaehlicher Vervollkommnung von unten
nach oben ganz ungestoert zeigen wuerde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch
angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen
anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme
der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu
einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben
auf den Urwald beschraenkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine
Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten
die Savannen und drangen sogar theilweise weit ueber die Wendekreise, nach
den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug
war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermoeglichen; so entstand
die eigenthuemliche Erscheinung einer tropischen atmosphaerischen Vegetation
im Walde.

Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen,
warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften
gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten
vorkommen, waehrend andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknuepft sind.
Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die
Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache
der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, waehrend andere
Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten
vertraeglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer
solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des
Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des
Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr
gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter
der Genossenschaft aufklaeren. Wir haben naemlich die maassgebende Bedeutung
des Baues der Fruechte und Samen fuer den Uebergang zur epiphytischen
Lebensweise nachgewiesen; da Fruechte und Samen innerhalb ganzer Gruppen
und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der
Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, waehrend andere von
derselben nothwendig ausgeschlossen blieben.

Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht fuer sich allein von
Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen
wesentlichen Einfluss auf die Groesse der Verbreitungsgebiete, und eine
genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewaechse
sich knuepfenden Probleme loesen helfen.

2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren
Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit
zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug
unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische
Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale
keine nachweisbaren Anpassungen an aeussere Einfluesse zeigen. Dadurch, dass
die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen am
meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie
weit besser die einzelnen Einfluesse auseinanderhalten, ihre Bedeutung fuer
die Artenbildung, fuer die Pflanzenwanderung u. s. w. praezisiren.

Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger
Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefern
er auch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel
aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphaerischen Niederschlaege und
der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der
Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und
Lebensweise auch der uebrigen Urwaldgewaechse wesentlich beeinflusst haben.

In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthuemlichkeiten des
tropischen Urwalds beinahe saemmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des
Klimas zurueckfuehren zu koennen, da die Waelder der trockeneren
Savannengebiete ein ganz anderes Gepraege besitzen. Die Baeume des
Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres
belaubt und zeigen nie die Frondositaet, die Mannigfaltigkeit der
Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung
und die Transpiration eine moeglichst grosse Laubflaeche, die Formbildung
der Blaetter aber ist durch keine aeusseren Einfluesse in Schranken gehalten,
waehrend im Savannenwalde die groessere Transpiration eine Reduction des
Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Baeume mit
fluegelfoermigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwaeldern
wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der groesseren Transpiration; im
Urwalde naemlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom
begnuegen und laesst daher die in der Pflanzenwelt ueberall zum Vorschein
tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm
wird im Verhaeltniss zur Krone duenn und durch Strebepfeiler aufrecht
gehalten, waehrend in der Savanne, wie in unseren Waeldern, der
Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten und Lianen
sind im Savannenwald spaerlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es
gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind ueberall treue
Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig
nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhaeltniss zur Krone
duennen Staemme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen
Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel naeher
gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in
der temperirten Zone Waelder, die in der Massenhaftigkeit ihrer
Holzgewaechse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen
aehneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nach REIN,
namentlich aber im Feuerland, wo sich DARWIN nach dem brasilianischen
Urwald versetzt glaubte.

Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen
Urwalde ist in dem ueberaus nassen Klima zu suchen, ueber welches der grosse
Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die
klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen
Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie
erklaert uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der
Gewaechse in den beiden letzteren Waeldern so viel mehr zum Ausdruck kommt
als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Waelder ist
durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem
Lichtbeduerfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die
Gewaechse in die Hoehe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere
beguenstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schraenkt sie ein. Wo
Feuchtigkeit in Boden und Luft ueberreichlich vorhanden, da kann die
Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die
Staemme der Holzgewaechse werden schlank und duenn, die Kronen locker, oft
schirmformig, Kraeuter und Straeucher, sogar Baeume verlassen den Boden, um
sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu
entwickeln. Wo die Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der
Holzgewaechse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblaetter erhalten
kleine Dimensionen und saemmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten,
bleiben an den Boden gebunden.

_Bonn_, im Mai *1888*.





NACHTRAG.


Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr.
BRANDIS die soeben erschienene _Synopsis of Tillandsieae_ von J. G. BAKER
(S.-A. aus Journal of Botany *1887--88*) geliehen. Unser Verzeichniss der
Gattung Tillandsia, das wir nach CHAPMAN's _Flora of the Southern United
States_ und dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfaehrt demnach
folgende Modificationen:

Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und
laengst bekannte T. fasciculata SWARTZ. Tillandsia tenuifolia, Bartramii
und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm,
identisch; anstatt des aelteren Namens T. tenuifolia L. zieht B. denjenigen
von T. setacea SWARTZ vor, weil LINNE unter jenem Namen ganz verschiedene
Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehoert nicht, wie ich es auf Grund
des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas
robustere Form von T. recurvata.





ERRATA.


  S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese: _Rhodoreae_.
  S. 27, Z. 1 v. o. anstatt _systematische_ lese: systematische.
  S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.
  S. 112, Z. 6 v. o. nach _erwaehnte_ setze: Vriesea.





ERKLAeRUNG DER TAFELN.


[Illustration: Tafel I.]

  Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender
  Wurzelroehre und stelzenartigen Stuetzwurzeln. Auf der Wurzelroehre zwei
  junge epiphytische Baeume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von
  Frau Generalforstinspektor Dr. BRANDIS.



[Illustration: Tafel II.]

  Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer
  Photographie gemalt von W. ROSE.



[Illustration: Tafel III.]

  1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron
              cannifolium (zehnfach vergroessert).
  2. Naehrwurzel von Carludovica Plumieri (id.).
  3. Haftwurzel derselben (id.).
  4. Naehrwurzel von Anthurium sp. (id.).
  5. Haftwurzel desselben (id.).
  6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergroess.
              70).
  7. Id. Spitze (id.).
  8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).
  9. Id. Spitze (id.).
  10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).
  11. Id. Spitze (id.).
  12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).
  13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).
  14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).
  15. Querschnitt durch dieselbe (id.).
  16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).
  17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).



[Illustration: Tafel IV.]

  Tillandsia bulbosa. Natuerl. Groesse. Mit Benutzung einer Tafel des
  Botanical Magazine nach der Natur gemalt von W. ROSE.



[Illustration: Tafel V.]

  Tillandsia circinalis. Natuerl. Groesse. Nach der Natur gemalt von W.
  ROSE.



[Illustration: Tafel VI.]

                            Samen von Epiphyten.

  1. Hymenopogon brasiliensis.
  2. Cosmibuena sp.
  3. Hillia sp. aff. brasiliensis.
  4. Rhododendron pendulum.
  5. Dischidia imbricata.
  6. Dischidia Rafflesiana.
  7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.
  8. Catopsis sp.? (Blumenau).
  9. Tillandsia vestita.





*Fussnoten*

    1 Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich epiphytische
      Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwaehnt fand. In
      Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ich WITTMACK in
      _Natuerl. Pflanzenfam._, Bd. II, p. 32 sqq.

    2 ENGLER, _Entwickelungsgesch._, II, p. 128.

    3 Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia.

    4 Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc.

    5 Vergl. ueber diese Pflanzen SCHENCK l. c.

    6 Vgl. darueber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara
      erscheinenden Zeitschrift "_Timehri_".

    7 Die Blattstiele sind an schattigen, feuchten Standorten, so auch in
      unseren Gewaechshaeusern, laenger und bedeutend duenner als an der
      Sonne.

    8 Die erste anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe ich in
      meinen _Epiphyten Westindiens_ gegeben; sehr werthvolle Angaben ueber
      andere Arten bei JANCZEWSKI l. c.

    9 Vgl. ueber die Structur dieser Durchfuehrgaenge SCHIMPER, _Bot.
      Centralbl._, *1884*, p. 255; JANCZEWSKI, l. c. p. 118.

   10 Ausser einigen Zusaetzen und Modificationen aus meiner Arbeit von
      1884 (_Bot. Centralbl._, Bd. XVII) entnommen.

   11 Dass LIERAU eine Differenzirung in Naehr- und Haftwurzeln bei
      Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem
      Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurueckzufuehren, dass
      geeignete Arten ihm nicht zur Verfuegung standen; die grosse Mehrzahl
      der Anthurium-Arten gehoert zur ersten Gruppe. Die Gewaechshaeuser von
      Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus
      beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so
      ausgezeichneter Weise die Differenzirung zwischen Naehr- und
      Haftwurzeln zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende
      Kletterpflanze, deren Stamm allerdings spaeter von hinten abstirbt.

   12 Ausser einigen Zusaetzen und Modificationen meiner Arbeit von 1884
      entnommen.

   13 Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und hier aus
      Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt es doch
      keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln durch
      negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze sei,
      welche sie moege, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar
      bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den
      Erdradius zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der
      Erscheinung sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhaeusern
      constatiren kann.

   14 Die Pflanze wird in europaeischen Gewaechshaeusern in Toepfen cultivirt,
      wobei natuerlich die Eigenthuemlichkeiten des Wurzelsystems beinahe
      nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch haeufig (z. B. in Kew,
      Luettich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus kurz
      bleibenden Naehrwurzeln sich zwischen den Blaettern erheben sehen.

   15 Wie mir Dr. FRITZ MUeLLER mittheilte.

   16 ANDRE hebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbaeumen in
      Neu-Granada hervor.

   17 Auf einer Reise von Maturin ueber Aragua, San Felice, Gunna-Guana,
      den Cuchilla.Pass, Socorro nach der Guacharro-Hoehle bei Caripe. Vgl.
      HUMBOLDT, _Reise in die Aequinoctial-Gegenden_, Bd. I, p. 345 u. f.

   18 Vgl. HOOKER, V, p. 529.

   19 Vgl. darueber auch ANDRE, l. c.

   20 Vgl. z. B. POEPPIG, Bd. II, p. 406.

   21 Vgl. PESCHEL, Bd. II, p. 271; HANN, Handb. etc., p. 176.

   22 Vgl. HANN, l. c., p. 177.

   23 Vgl. HANN, l. c., p. 178.

   24 Nach HOOKER's _Flora of British India_.

   25 Vgl. darueber das citirte Werk von GAMBLE; von diesem Autor stand mir
      auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfuegung, welche
      derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche
      Veranlassung von Herrn Dr. BRANDIS, zusammengestellt und letzterem
      mitgetheilt hatte.

   26 Vgl. darueber auch GRISEBACH, IV, p. 425.

   27 There are but few districts in the world which compare with Japan as
      regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. This
      would chiefly be the case with the Gulf States of North-Amerika,
      where likewise the summer is the rainiest season of the year, and
      the quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of
      1,626 mm, Baton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin
      of 1,092. (REIN, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.)

   28 GRISEBACH, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darueber namentlich HANN,
      Handb., p. 681 ff., und DARWIN, _Naturw. Reisen_, II. Theil,
      p. 26--66.

   29 R. A. PHILIPPI, l. c.

   30 HANN, Handb., p. 372.

   31 Bd. II, p. 406.

   32 Vgl. ueber das eigenthuemliche Klima der Suedwestkueste Amerikas HANN,
      Handb., p. 681 ff.

   33 Vgl. darueber HANN, I, p. 351, und ueber die Epiphyten ob. p. 114.

   34 Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen
      Pflanzengeographie sprechen koennen, waehrend eine physiologische
      Morphologie natuerlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren
      Uranfaengen noch nicht besteht.





ANMERKUNGEN DER KORREKTURLESER


Vom Korrekturleser wurden mehrere Aenderungen am Originaltext vorgenommen.

Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden
geaenderten Fassung.




Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehoeren, und doch
Samen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehoeren, und doch

Clusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer

Wurzeln formen ist noch wenig
Wurzelformen ist noch wenig

Die langstengeligen Bromeliacen
Die langstengeligen Bromeliaceen

Cereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. Der
Cereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. Der

Cereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium.
Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium.

eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt
eines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt

und hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaft
und hiermit den systematischen Charakter der Genossenschaft

Berliner Herbarium annahm, indentisch;
Berliner Herbarium annahm, identisch;

Temperatur: Jahresmittel: 51 deg.,8 F= 11 C., Juli: 60 deg.,9 F. = 6 deg. C.,
Temperatur: Jahresmittel: 51 deg.,8 F= 11 deg. C., Juli: 60 deg.,9 F. = 6 deg. C.,

oder doch Gattungen des letzteren gehoeren, und ziemlich
oder doch zu Gattungen des letzteren gehoeren, und ziemlich

in wiefern auch dem Reste der Vegetation derselben
in wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben






***END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS***



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2007

            Project Gutenberg TEI edition 1
            RALF STEPHAN



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